i ; 2/VV DIE FOSSILEN TINTENFISCHE EINE PALÄOZOOLOGISCHE MONOGRAPHIE VON Dr. ADOLF NAEF \ ^ \ PRIVATDOZENTEN FÜR ZOOLOGIE AN DER UNIVERSITÄT ZÜRICF *♦* MIT EINEM TITELBILD UND 101 ABBILDUNGEN IM TEXT JENA VERLAG VON GUSTAV FISCHER 1922 Verlag von Gustav Fischer in Jena. Die angegebenen Preise sind die im Mai 1922 gültigen; für das Ausland erhöhen sie sich durch den vorgeschriebenen Valuta-Zuschlag. Die Preise für gebundene Bücher sind unverbindlich. Weitere Schriften von Dr. Adolf Naef Privatdozent für Zoologie an der Universität Zürich. Die individuelle Entwicklung organischer Formen als Urkunde ihrer StammeSgeSChiChte. Kritische Betrachtungen über das sogenannte „biogenet. Grundgesetz". Mit 4 Abbild, im Text. III, 77 S. gr. 8° 1917 Mk 21.60 Inhalt: Einleitung. — Zur Geschichte des biogenetischen Grundgesetzes. — Über Wesen und Methodik der systematischen Morphologie. — Über Entwicklung über- haupt und die vergleichende Betrachtung von Ontogenesen der Vielzelligen im besonderen. — Über die phylogenetische Betrachtung der organischen Formbildung. ■ — Über die Ab- änderung der Ontogenesen in der Stammesgeschichte. — Über die Anwendung des Gesetzes und dessen Grenzen. — Über atypische Ähnlichkeiten (Analogien, Konvergenzen). — Leitsätze. — Literatur. Die Naturwissenschaften 1921, Heft 27: . . . Naef findet im biogenetischen Grundgesetz die deszendenztheoretische Fassung alter Vorstellungen der idealistischen Morphologie. . . . Weiter schöpft Naef nicht aus historischen Studien, sondern er folgt solchen Gedankengängen auf Grund seiner eigenen morphologischen Erfahrung. . . . Naef strebt danach, aus den Un- bestimmtheiten herauszukommen, in denen die historische Betrachtung organischer Formen sich heute befindet. Daher sucht er in der überblickbaren Gegenwart nach Gesetzmäßig- keiten, die auf die Geschehnisse der Vergangenheit weisen. Zugleich will er den Viel- deutigkeiten der Formulierungen, die bisher für solche Zusammenhänge gemacht wurden, entgehen. Sein Versuch ist sehr beachtenswert. Er ist ein Anzeichen der da und dort gemachten Ansätze zu kritischer Biologie. . . . Aus der Weiterarbeit des Autors dürfen wir wertvolle Beiträge zur Methodenlehre der Biologie erwarten. J. Schaxel (Jena). Idealistische Morphologie und Phylogenetik. ), PalaeoloUgo Naef (c), Diplo- conus Zittel (d), Belemnosella n. gen. (_/"). Dargestellt sind jedesmal Alantelsack und Schale; die Schale ist weiß, durchscheinend gedacht, der Muskelmantel quer gestreift. Man beachte bei den Teuthoiden (6, c) die Verkümmerung des Phragmokons, bei den Sepioiden (e, f) die Hia- einschiebung seiner Mündung ins Innere des Mantelsackes und die Verlagerung des Muskel- mantelursprungs auf die Scheide. / mediale, 2 laterale Asymptoten, j Seitenplatte, 4 Mantel- ursprung ventral, 5 ebenso dorsal (Seitenkante), 6 freier Schalenrand, 7 Proostracum. der Conothek wird dieser Vorgang auch bei fehlendem Proostracum deutlich, wobei man erkennt, daß mehr oder weniger scharfe Längs- linien die verschiedenen Zuwachszonen gegeneinander abgrenzen. Die dorsale Mittelplatte heißt nach dem Verlauf der Zuwachslinien auch „Parabolar-", die Seitenplatte „Hyperbolarfeld"; die letzteres be- grenzenden Linien werden ohne Rücksicht auf den wörtlichen Sinn der Bezeichnung mediale und laterale .,Asymptoten" genannt. Der Ansatz des Muskelmantels folgt dem freiem Schalen- rande, wie dies auch bei den Embryonen der rezenten Tintenfische zunächst stets der Fall ist (p. 22). Die Schale ist im übrigen von einer bloßen Hautfalte bedeckt zu denken und nicht „vom Mantel ->2 I- Teil: Spezielle Voraussetzungen umwachsen", wie man zu sagen pflegt. Noch beim Embryo der Dibranchiaten liefert diese ,, Schalenfalte" in Form der Flossen muskulöse Gebilde, welche also zunächst auf der Außenseite der Schale sitzen, von der sie freilich später abrücken können (p. 36). b) Einige fossile Dekapoden sind den lebenden Loliginiden verwandt und wurden daher durch Quenstedt 184g mit dem Namen „Loliginiten" belegt. Wir nennen sie Kalmar-artige Tinten- fische oder Teuthoidea (Teuthis, Teuthos bei Aristoteles = Kalmar). Sie unterscheiden sich von dem geschilderten Typus vor allem durch die völlige Verkümmerung des Phragmocons, der nie mehr deutliche Septen, Siphonen und Kammern aufweist und auch an Größe zugunsten des Muskelmantels (p. 24 ) bedeutend zurücktritt. Im übrigen kann man noch dieselben Schalenteile erkennen (Conus und Proostracum, Mittel- und Seitenplatten, Rostrum und Asymp- toten), und der allgemeine Charakter dieser Teile kann noch so sehr an die Belemniten erinnern (Fig. 6b), daß Kenner wie Voltz (1835, 1840) und Agassiz (1835) s ^ e für Belemnitenreste erklärten. Gegenüber solchen „Prototeuthoidea" (z. B. Geoteuthis, Leptoteuthis, Plesioteuthis) finden wir bei Trachyteuthis, Beloteuthis und Paläo- loligo eine Annäherung an die rezenten Formen, deren volle Aus- prägung uns die letztere Gattung (Fig. 6 c) veranschaulicht. Wir bezeichnen sie darum als Meso-, ihre rezenten, fortgeschrittenen Verwandten aber als Metat eu thoidea (Loliginidae mit Anhang und Ögopsiden). Bei allen diesen verschmälert sich die schon bei Mesoteuthoiden vorn mehr oder minder spitze Mittelplatte zugunsten der Seitenplatten; der Conus wird noch schwächer (vielfach flach löff eiförmig), und die verbreiterten Seitenplatten liefern mit dem Rest der Conothek ein blattartiges Gebilde, das als „Fahne" von der den Mittelnerv darstellenden Mittelplatte oder „Rhachis" unter- schieden wird. An der Fahne unterscheidet man jederseits meist deutlich die Seitenplatte von der ,,Conusfahne" durch die persistierende „laterale Asymptote" (Cephalopoden, Bd. I, Kap. 4, p. 146, Fig. 62). Die Verkalkung rezenter Schulpe dieses Typus ist ganz ver- schwunden; bei den fossilen war sie, wenigstens zum Teil, noch erhalten: stets gilt dies wohl von den Prototeuthoidea. Die Schulpe der Teuthoidea nennt man „Gladien". c) Ebenfalls nur wenige fossile, aber zahlreiche lebende De- kapoden gehören zur engeren Verwandtschaft der gemeinen Sepia; wir nennen sie Sepia-artige oder Sepioidea. Dieser Typus ist bis heute in seinem morphologisch-systematischen Charakter überhaupt G. Die Unterordnung der Dekapoden. 3 -2 nicht erkannt worden und hat darum für uns besonderes Inter- esse. Wie der der Teuthoidea ist er aus den Belemnoidea her- zuleiten, aber auf eine ganz andere Weise: Lassen wir die Scheide eines Belemnoiden (Fig. bd) besonders massig werden, so ist eine Verschiebung im Ansatz des Muskelmantels vom freien Schalen- rande auf die Außenseite der Scheide denkbar, ebenso eine Zu- nahme der Ventralkrümmung des Phragmocons, wie sie sich schon bei den meisten Belemniten, oder dem vielleicht hier vermittelnden, aber ungenügend bekannten Diploconus (Fig. 65 u. 71) findet. Diese beiden Veränderungen der typischen Schalenform charakterisieren die fossilen Sepioidea wie die rezenten, soweit bei ihnen nicht weitere, aber anschließende (!) Um- und Rückbildungen vorliegen. Wir haben sie bei einer idealen Mittelform (Fig. 6 e) stärker betont, um dann (Fig. 6/) das wirkliche, typische Verhalten primitiver Sepioidea (Beleiunosella) darzustellen. Wir sehen so eine durchaus eigenartige Form von Schulp entstehen, dadurch gekennzeichnet, daß 1. der Muskelmantel auf der Außenseite der Scheide Wülste und Kanten für seinen Ansatz erzeugt, während 2. die Schalen- öffnung, d. h. der freie Schalenrand in den Weichkörper wandert und dort tiefgreifende anatomische Veränderungen bewirkt (Spirula: Naef 19 13, p. 454 — 461). Hand in Hand damit geht 3. eine sehr starke Ventralkrümmung des Phragmocons, die eine belemnoide Einfügung desselben in den Tierkörper (Fig. 6 a) an sich schon unmöglich machen würde. Auch dieser neue Typus bedeutet im Vergleich mit dem der Belemnoidea eine Verringerung des passiven Schalenapparates zugunsten aktiver Elemente (Muskelmantel) (p. 22) und stabilisiert außerdem das hydrostatische Gleichgewicht, da die großen Luftkammern nun in den dorsalen Körperteil gelangen. Zu den Sepioidea gehören z. B. die fossilen Gattungen Belemno- sella, Spirulirostra, Spirulirostriua und Beloscpia, die als Typen von ebensoviel Familien zu gelten haben, und, grosso modo, eine zu Sepia führende Reihe darsteilen; von rezenten kommen hinzu: Spirula, Idiosepius und Sepiola. Diese Formen sind auch anatomisch enger verwandt und durch die Schalenbildung von Spirula mit den fossilen Sepioiden verknüpft. Die völlige Selbständigkeit der rezenten Unterordnungen b und c ergibt die Paläontologie: Obgleich der Sepioidentypus viel jünger ist (Eocän !) als der der Teuthoiden (Lias!), hat er die angestammte Kammerschale (Phragmocon mit Prosipho, Sipho, Septen usw.) teils fast unverändert {Spirula), teils stark umgestaltet, aber kräftig aus- Naef, Die fossilen Tintenfische. 3 34 I. Teil: Spezielle Voraussetzungen. Seh s c h H. Zur Morphologie der Beziehungen zwischen Schale und Flossen. -^ z gebildet, lufthaltig und wohl verkalkt {Sepia), bis heute erhalten. (Die Teuthoiden hatten die typische Kammerung schon im Lias, d. h. bei ihrem ersten beobachteten Auftreten, völlig verloren!) H. Zur Morphologie der Beziehungen zwischen Schale und Flossen. Für die Rekonstruktion fossiler Dekapoden ist, rein bildmäßig, aber auch ökologisch, die Flosse von großer Bedeutung. Auch sind mir eine Anzahl Petrefakte bekannt (Fig. 42 u. 52), welche dieselbe in aller Deutlichkeit erkennen lassen und darin einen inte- ressanten Vergleich mit rezenten Typen ermöglichen. Um über die Einsetzung der Flossen bei den fossilen Dekapoden überhaupt ins Reine zu kommen, bietet aber die Entwicklungsgeschichte der lebenden die unerwartetste Handhabe. Ich kann hier allerdings meine Beobachtungen nur vorläufig mitteilen und muß auf eine spezielle Illustration derselben leider verzichten (vgl. später Cephalo- poden, Bd. III, sowie z. Z. Bd. I, 192 1, p, 95 und Bd. II, 1921, Taf. 2—5, 12, 15, 23, 37). Festzustellen ist vor allem Folgendes: Die Flossen .der Dibranchiaten, insbesondere die der Dekapoden, sind am Grunde durch einen Knorpel gestützt. Dieser gleitet auf Fig. 7. Zur Morphologie der Beziehung zwischen Schale (Seh), Schalen- sack (Ss), Muskelmantel (Mm), Leibeshöhle (Co), Gonade (Hd), und Flossen (Fl) bei verschiedenen Dibranchiatentypen, an Querschnitten durch das Hinterende erläutert. a) Allgemeine Ausgangsform der Dibranchiaten: Die Flossen ruhen durch den glatten Flossenknorpel (Kn) direkt auf der Außenseite der Schale, etwa am Übergang der Conothek ins Proostracum. (Vergl. Naef, Cephalopoden, Bd. I, p. 95.) b) Ideale Ausgangsform der Dekapoden : Wie embryologisch nachgewiesen werden kann, schnürt sich bei den Dekapoden der mit dem Flossengrund zusammenhängende Teil des primären Schalensackes durch einspringende Falter ab zur Flossenwurzel tasche ( Wt), so daß das Gleitgelenk von der Schalenoberfläche abgelöst wird. c) Diese Abschnürung wird bei den rezenten Formen vollständig, wodurch die Möglichkeit gegeben ist, den Flossengrund auf andere Schalenteile (f) oder den Muskel- mantel zu übertragen (e). d) Das letztere geschieht bei den Teuthoiden (c — d), bei denen (im Verlauf der späteren Entwicklung, meist erst postembryonal) der Muskelmantel die Schale weitgehend umwächst, indem er den primären Ansatz am freien Schalenrand verläßt (I. Teil, p. 22) und sich dabei zwischen Flossenwurzeltasche und Schale einschiebt, dieselbe schließlich vielfach bis auf den mediodorsalen Kiel (Kl) oder vollständig einhüllend. e) Letzteres wird bei der Gattung Loligo früh erreicht (Kl), so daß hier der Gladius ganz im Innern des Muskelmantelrohres liegt und die Flossen auf der Außen- seite des letzteren gleiten und adhärieren, wie sonst durch besondere Hautmuskeln bewegt. f) Bei den Sepioiden (insbesondere bei der dargestellten Spirulirostra) ist an- zunehmen, daß die Seitenkanten (Sf) zu Trägern der Flossen werden (vergl. Fig. 8, 11, 22), von denen dieselben beiden Sepien nach vorn hin auf den Muskelmantel übergehen. Fa Fahne des Gladius (p. 32), Gl Genitalligament, Fl x und Fl 2 obere und untere antagonistische Schichten der Flossenmuskulatur. 3* ^5 I- Teil: Spezielle Voraussetzungen. einer glatten Unterlage und erlaubt eine durch Muskeln bewirkte Verschiebung der ganzen Flossen, die darum nicht immer dieselbe Lage einnehmen, auch nicht am konservierten Tier, was die Morpho- logen und Systematiker bis jetzt übersehen haben. Das Gleiten ist er- möglicht durch eine Art Gelenk, indem die Innenfläche des Knorpels und die Unterlage einem epithelialen Spaltraum angehören, den ich als Flossengrundtasche bezeichne. Dieses Gebilde zeigt wechselnde topographische Beziehungen, indem es bald der Schale, bald dem Muskelmantel aufliegt. Letzteres Verhalten scheint das häufigere zu sein und könnte zu der Meinung führen, die Flossen seien ein Derivat des Muskelmantels. Dafür würde auch ihre feinere Struktur sprechen. Die Entwicklung ergibt aber folgendes: Die Flossengrundtasche ist ein abgespaltener Teil des Schalen- sackes und ihr Epithel entstammt also dem sekundären Schalen- epithel (p. 24). Dies gilt insbesondere auch von demjenigen Teil, der später durch den Flossenknorpel versteift wird und als Gleit- fläche wirkt. Überhaupt ist der „morphologische Ort" der Flossen- anlage die Außenseite der Schale und das Material derselben ge- hört zuerst dem Bindegewebe der Schalenfalte an. Die Flossen sind ja für die Dibranchiaten charakteristisch und mit der inneren Schale (vgl. Fig. 4) aufs engste verbunden. Wenn wir uns eine Vorstellung von der morphologisch pri- mären Beschaffenheit und Abwandlung dieser Organe machen wollen, kann es danach nur diese sein: Auf der Außenseite des Schalenkegels entstanden längsgestellte Vorsprünge, zunächt als mäßige Falten, von der Muskulatur des Unterhautbindegewebes gestützt. In dem Maße, als sie zu dauernden, geformten Gebilden wurden, wurde ihre Verbindung mit der Unterlage zugleich fester und beweglicher gestaltet. Die entstehenden Flossenknorpel glitten auf der Schale. Mindestens bei den Dekapoden *) schnürte sich der zugehörige Teil des Schalensackes später ab und erzeugte so die Flossenwurzeltasche, die weiterhin auch von der Schale abrücken konnte. Dies geschieht insbesondere bei den Teuthoiden, deren Muskelmantel sich zwischen Flossengrund und Schale sekundär einschiebt, aber auch bei Sepioiden (Fig. 7 a — /). Für uns ist die Sache von großer Bedeutung, weil hier eine primäre Beziehung zwischen Schale und Flossen gegeben ist, 1) Oktopoden mil wohl ausgebildeten Flossen (Cirrotheuthoidea) haben embryonal noch nicht vorgelegen. H. Zur Morphologie der Beziehungen zwischen Schale und Flossen. 37 die wir auf die fossilen Schulpe anwenden können. (Man vergleiche im Einzelnen die Fig. 7, 11, 18, 25, 39, 42, 59, 61, 62, 67 usw). Die primäre Lage der Flossen ist bei den rezenten Dekapoden das Hinterende des Mantelsackes; wo ein solcher vorhanden ist, die Außenseite des Conus. Das ist für die Rekonstruktion der fossilen Formen maßgebend, umsomehr, als einige derselben (Fig. 42 u. 43) sich ganz wie rezente Jugendstadien (Fig. 61) ver- halten. Hier wie dort sind die Flossen sehr klein. Erst sekundär, meist postembryonal, wachsen sie vielfach auf den Mantelseiten nach vorn und nähern sich allmählich der Ausbildung, die wir von Sepia kennen (Cephalopoden, Bd. I, Taf. 1 u. 2). Diese bekannteste Dekapodenform ist aber ein höchst abgeleiteter Typus und hat die Paläontologen von jeher verführt, sich sehr verkehrte Vorstellungen von älteren (Belemniten) zu machen. Was man zur Seite der fossilen Mantelsäcke oft als Flossen gedeutet hat, sind nur ausgequetschte oder ausgefaulte Produkte der Säcke selbst (vgl. Fig. 75 — 76). II. Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. Inhalt: A. Vorbemerkung und Diagnose (p. 38). B. Zur Einführung (p. 39). C. Die typische Organisation und Entwicklung der Sepioidea (p. 43). D. Die Familie der Beleinnosidae (p. 48). E. Die Farn, der ßelopteridae (p. 53). F. Die Fam. der Belosepiellidae (p. 60). G. Die Fam. der Spirulirostridae (p. 60). H. Die Fam. der Spirulidae (p. 68). I. Die Fam. der Spirulirostrinidae (p. 75). K. Die Fam. der Sepiidae (p. 79). L. Rückblick auf die fossilen Sepioidea und ihren Werde gang (p. 94). A. Vorbemerkung. Wenn wir diese Studien mit der paläontologisch jüngsten Gruppe einleiten, so verfolgen wir damit mehrfache Zwecke: Ein- mal scheint eine anschauliche Darstellung derselben besonders nötig, weil ihre Eigenart schwieriger als die anderer zu erfassen ist und daher bis heute verkannt wurde. Zweitens gehören zu ihr einige der meistgenannten und zugänglichsten Cephalopodenformen, deren morphologisches Verständnis besonders erwünscht sein muß. Drittens sind wir hier in der Lage, viel durchaus Neues zu bieten und haben dabei Gelegenheit, den Erfolg der Anwendung me- thodischer Grundsätze deutlich zu machen (vgl. oben, p. 4). Diagnose. Sepioidea sind Dekapoden, bei denen der Phragmo- conus, soweit er nicht verloren gegangen ist, hinten ventral eingebogen und der freie untere Conothekrand ins Innere des Körpers hineingeschoben ist (Fig. 9— 11), wobei der Muskel- mantel seinen Ansatz auf die Außenseite der Scheide verlagert hat — deren Flossen am Hinterrande (Fig. 31), median nicht zur Ver- einigung kommen -, deren Kiemenaxe nicht durchbohrt ist, d. h. keinen zwischen zu- und abführendem Gefäß verlaufenden B. Zur Einführung. 39 Längskanal aufweist (Fig. 36), — deren Radulazähne durchwegs nur eine einzige unscharfe Spitze zeigen. Gegenüber den lebenden Teuthoidea kommen noch viele nega- tive Kennzeichen minderer Präzision hinzu : Wohlerhaltene Schalen sind verkalkt, Halsfalten fehlen, usw. (vgl. Cephalopoden Bd. I, Kap. 38). B. Zur Einführung. Bevor ich die allgemeine Kennzeichnung der neuen Unter- ordnung und die Darstellung ihren Vertreter gebe, will ich kurz die Notwendigkeit ihrer Aufstellung beleuchten und zeigen, wie ich dazu gelangt bin. — Dies hat darum einiges Interesse, weil daraus leitende Gesichtspunkte der systematisch-morphologischen Betrachtung und deren Anwendung auf die Paläontologie zu er- kennen sind. Die Aufstellung des Sepioidentypus ist deswegen ein über- raschendes Resultat systematisch-morphologischer Untersuch- ungen, weil die zugehörigen Formen von alters her bekannt sind und, zum Teil wenigstens, zu den meistgenannten und am besten unter- suchten Formen der Klasse gehören [Sepia, Sepiola, Spirula). Trotzdem wird sich zeigen, daß dieselben gründlich verkannt worden sind, was teils an der methodischen Unzulänglichkeit der Betrachtung, teils an sachlichen Schwierigkeiten liegt. — Ins- Fig. 8. Morphologische Beziehungen zwischen Spirula und Sepia. Dieselben werden ausgedrückt durch die Nebeneinander- stellung von vier Jugendstadien, der Gattungen Spirula (a), Spirulirostra (b), ßelosepia (c) und Sepia (d) in schematischen Figuren, a ist ein planktonisches junges Tierchen, nach der Natur beobachtet, c ist ein entsprechender, älterer Embryo (vergl. Cephalopoden Bd. II, Taf. 19.) b und c sind Rekonstruktionen nach der in fossilen Schulpen ja mit enthaltenen Jugendschale. Man gehe bei der morphologischen Deutung von b aus, wo allein das Proostracum in typischer Form erhalten ist! — Der Muskel- mantel und Kopffuß sind punktiert dargestellt, die Schalenfalte aber durchsichtig gedacht, wie sie es bei jungen Spiralen und Sepiaembryonen bei kontrahierten Chromatophoren auch ist, so daß die Schale scharf durch die dünne Haut zu sehen und ihre bedeckten, aber noch ganz oberflächlich liegenden Teile wohl zu unter- scheiden sind. (Bei allen diesen Jugendformen stellt die Scheide erst einen dünnen Überzug des Phragmocons dar!) aq II. Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. besondere hat aber die mangelnde Kenntnis und Berücksichtigung fossiler Formen von Seiten der Zoologen, der lebenden von Seiten der Paläontologen ein geringes Verständnis für all- gemeinste Zusammenhänge bedingt, ein Umstand, auf den hier noch- mals besonders hingewiesen sei, da er ein allgemein verbreitetes Übel darstellt (p. 3). Ich erinnere zunächst nur daran, das Sepia bisher (siehe Riefstahl 1886) in etwas vorschneller Weise mit Belemniten verglichen wurde, während man ihre Beziehungen zu näheren fossilen Verwandten {S pirulirostr a , Beloptera) meist völlig übersah (vgl. Lang 1900, p. 95, Fig. 107). Demgegenüber muß hier darauf hingewiesen werden, daß den klassischen Malakologen, z. B. Blainville (1825) und d'Orbigny (1839, l8 40 diese Be- ziehungen keineswegs entgangen waren (vgl. Cephalopoden, Bd. I, Kap. 38, über Beloptera und Spirulirostra\). Ich begann meine Untersuchungen übrigens unter Belastung- mit einer Reihe weiterer falscher Voraussetzungen. Darunter war die unglücklichste die feste Zusammenfassung der sepiaähnlichen Typen mit den Loliginiden als „Myopsiden" und die Gegen- überstellung der „Ögopsiden". Erst nachdem dieser Mißgriff d'Orbignys (1845) überwunden war, konnte der richtige Faden zur Verknüpfung gefunden werden: Bei Untersuchung der Embryonal- entwicklung zeigte sich zuerst, daß die Jugendschale von Sepia (Cephalopoden Bd. II, Taf. 20) viel engere Beziehungen zu der rezenten Gattung Spirula erkennen ließ, als zu den fossilen Belemnoiden (Fig. 8 a u. d!). Die Übereinstimmung besteht zu- nächst darin, daß der Zuwachs der Schale gleicherweise exzentrisch erfolgt, indem die dorsale Seite voraneilt. Ist nun die Schalen- wölbung von Haus aus (Anfangskammer!) bedeutend {Spirula), so resultiert die ventrale Einkrümmung. Ist sie gering [Sepia] , so verwischt sich dieselbe. In beiden Fällen aber ist der freie, primäre Ventralrand der Schale ins Innere des Mantelsackes gerichtet. Durch seine Flachheit und die spätere Differenzierung von Rostrum, „Wulst", „Gabel" und „Rückenplatte" ist der Sepiaschulp (vgl. p. 86) im Bilde von der Spirulaschale so verschieden, daß man die letztere mit scheinbarem Recht zu den Belemnoiden, den ersten aber neben Loligo stellen konnte. Immerhin ist beiden gemeinsam auch die Kammerung und Verkalkung und darin ist sicher eine prin- zipielle Annäherung zu sehen. Nun ergab auch die anatomische Untersuchung von Spirula (vgl. Cephalopoden Bd. I, sowie Chun 19 10) eine sehr aufdringliche spezielle Übereinstimmung mit Sepia B. Zur Einführung. 4 I und ihren nächsten Verwandten (Sepioliden) und damit systematisch- morphologisch die Forderung, die Kluft auch in der Schulpbildung zu überbrücken. Denn der Gegensatz von Teilen so ver- wandter Tiere konnte nur ein durch Übergänge ver- mittelter sein. Daß dies wirklich der Fall ist, zeigt uns eben Fig. 8 b und c. Diese stellt Rekonstruktionen der jungen Belo- sefiia und Spiriilirostra dar, die so entstanden sind, daß zunächst die herausgelösten Jugendschalen (entsprechend a u. d) gezeichnet und dazu die Weichteile in typischer Form hinzugefügt wurden. Man sieht daraus, daß die Jugendformen dieser fossilen Dekapoden sich zwischen die von Sepia und Spirula einfügen. Diese beiden erscheinen so als typische Varianten einer gemeinsamen Grundform, deren wesentlichstes Kennzeichen die ventrale Ein- krümmung des Phragmocons ist. Diese Form scheint bei Spirulirostra völlig verwirklicht zu sein. Von ihr läßt sich Spirula ableiten durch Unterdrückung des Proostracums und darauffolgendes Eindringen Fig. 9. Schematischer Medianschnitt durch ein Jugendstadium von Spirula, nach einem Präparat im Besitze C. Chuns, 191 3 in Leipzig entworfen. (Vergl. auch Chun 1915, Fig. 1, Taf. 73.) Man beachte die Bildung und Stellung der Schale im Körper, insbesondere die Lage der Mündung, welche zwischen die Eingeweide hineingeschoben ist und die Leber umfaßt, sowie den eigentümlichen Ursprung des Muskelmantels ventral und dorsal auf der Außenseite der Schalenkammern ! Auffallend ist ferner das Eindringen des dorsalen Mantelhöhlenabschnittes nach hinten, über den Schalenrand hinweg, wobei ein typisches Proostracum nicht nur fehlt, sondern auch nicht mehr einzufügen wäre, ohne die Teile sehr beträchtlich umzulagern. Natürlich ist schon das bloße Vorhandensein des Muskelmantels in der dorsalen Mittellinie bei einem Dekapoden höchst abnorm. (Vergl. Fig. 10). 1—6 Luftkammern, Ps Prosipho, Sa Anfangsblindsack des Sipho, Sd Siphonaldute, Sw Schalenseptum, Sc Siphonalcölom, Si Fleischsipho, Fg Füll- gewebe, Cö\ — Cö s Cölomabschnitte, Go Gonade, x Ventralwand der Schale, Ma Magen, Bl Blinddarm, Hz Herz, Gg Magenganglion, Ni Niere, Mm Muskelmantel, Ed End- darm, Tb Tintenbeutel, Af After, Mv Mantelhöhle, Vc Vena cava, Lb Leber, Ao Aorta, Md dorsale Mantelhöhle, Oe Oesophagus, Gd Giftdrüse, St Statocyste, Vg Visceral- ganglion, Nk Nackenhafte, Nh Kragenhafte, Cg Cerebralganglion, Pd Pedalganglion, Ob ob. Buccalganglion, Üb unt. Buccalganglion, Dr Trichterdrüse, Tk Trichterklappe, Tr Trichterrohr, AI Außenlippe, Sr Subradularorgan, // Innenlippe, Uk Unterkiefer, Ok Oberkiefer, Rd Radulatasche. 42 II. Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. auch des dorsalen Schalenrandes (Fig. 27) in den Weichkörper, sowie durch stärkere Ventralkrümmung der Schale, die im Verlauf der Entwicklung zur spiraligen Aufrollung führt. Sepia zeigt eine Ver- kümmerung des Proostracums zwar ebenfalls, aber in anderer Ver- knüpfung. Der dorsale Schalenrand bleibt an Ort und Stelle; aber die Luftkammern rücken hier immer weiter nach vorn, bis sie den- selben erreichen, so daß ein besonderes Proostracum nicht mehr Platz findet. Wenn ich ein solches bei Fig. 8 c noch andeute, so ist das eine bloße Vermutung. Belosepia ist schon durchaus ein Fig. 10. Schemata zur Herleitung der Sepioidenorganisation. Es sind ideale Medianschnitte durch vier junge Cephalopoden (Mantelsäcke) mit zwei Luftkammern dargestellt. a) Orthocerasstufe. Schale äußer- lich, Mantel zart (häutig), an der Schale ad- härierend. Wohnkammerwand vollständig, den Mantelsack völlig aufnehmend, Mantelhöhlen- dach nach vorn oben gewendet, Afterpapille dem Mantel genähert (vergl. Fig. 3 a). / erstes, 2 zweites Septum; 3 erste, 4 zweite Dute; 5 dorsale Wohnkammerwand, 6 dorsaler Mantelteil, 7 Afterpapille, 8 ventrale Wohnkammerwand, g ventraler Mantelteil, 10 Schalenrand, x Mantelrand. b) Übergangsstufe; hypothetisch. Der freie Mantelrand hat ventral eine muskulöse Differenzierung geliefert, die Anlage des Muskel- mantels (12) und eine deutliche Schalenfalle (//) schickt sich an, die Außenseite der Schale zu überziehen, wodurch eine festere Verbindung derselben mit dem Muskelmantel möglich wird. c)Dibranch iaten- (= Dekapoden- Belemnoiden-)stufe. Der Muskelmantel (12) hat die ventrale Schalenwand und den zu- gehörigen primären oder ,, Hautmantel" bis auf Reste (bei 10 a) verdrängt und dabei das Mantel- höhlendach nach hinten mitgezogen, der obere Teil desselben mit der Afterpapille (Ja) ist dagegen nach vorn gerückt. d) Sepioiden stufe (Spirulirostra). Der Phragmocon ist hinten ventral wärts gebogen, der freie Schalenrand in den Körper hineingedrungen, während der Muskel- mantel (12) seine Insertion (13) auf die Außenwand der Schale verschoben hat. Die Metamorphose, welche in diesen Figuren ausgedrückt ist, erscheint darum einfach und verständlich, weil noch keine Periostracumteiie vorhanden sind. Solche treten erst auf späteren Stadien der Entwicklung auf, sind aber zum Verständnis der ganzen Verschiebungen mit in Betracht zu ziehen und für dieselben zum Teil be- stimmend gewesen, insbesondere für den Schritt von c nach d. (Vergl. Fig. 6 d, e.) Sepiide 1 ), doch mit stärkerer Betonung des allgemeinen Sepioiden- charakters. Diese äußert sich in der hochgewölbten , immerhin 1) Belosepia ist also keineswegs eine Mittelform nach den Belemniten hin, wie Lang das auffaßte und durch eine allzu willkürliche Figur veranschaulichte (vgl. unten, p. 82). C. Die typische Organisation und Entwicklung der Sepioidea. a? längst nicht kugeligen Embryonalkammer, sowie in der durch diese Wölbung (p. 40) bedingten Erhaltung der Ventralkrümmung und durch den scharf in die Eingeweide einschneidenden Conothek- rand der Schale. Dazu kommt der röhrenartige Anfangsteil des Sipho, der sich erst später (Fig. 32) trichterartig erweitert, wäh- rend er bei Sepia (Cephalopoden Bd. II, Taf. 19) zwar im Jugend- teil deutlich, aber doch von Anfang bloß flach grubenförmig ist. Die Bedeutung dieser Einzelheiten ist mir klar geworden, als ich auf Sagittalschnitten durch Spirula (Fig. 9) mir Rechenschaft gegeben hatte von den höchst besonderen Beziehungen, die der- artige Schalen zum Weichkörper gewinnen müssen. Die weitere Vergleichung dieser Verhältnisse mit denen re- zenter und fossiler Verwandter lehrte mich, daß Spirula eine geschlossene Gruppe von Dekapoden kennzeichnet, die zwar im Einzelnen recht verschiedenartig sind, aber doch in einer Reihe höchst merkwürdiger Züge mit ihr übereinstimmen und von anderen scharf abweichen. Zu den angedeuteten Besonderheiten der Schale und ihrer Einfügung in den Weichörper kommen nämlich noch unabhängige Merkmale, welche eine durchaus eindeutige Diagnose der Sepioidea erlauben. C. Die typische Organisation und Entwicklung der Sepioidea. Die rezenten Sepioiden sind (mit alleiniger Ausnahme der Sepien und Rossien, die etwas größer werden können) durchweg sehr kleine Tiere von meist wenigen Centimeter Länge und leben ge- wöhnlich (bis auf die Heteroteuthinae und Spirula) in der Uferzone (1 — 400 m tief) am Meeresboden, teils seh \vimmend, teils ruhend und dann in den Sand oder Schlamm eingegraben, wobei nur Augen und Trichterzugänge frei bleiben. In dieser Stellung lauern sie auf Beute, die durch Vorschnellen der Tentakelarme er- hascht wird. Doch pflegen sie, meist nachts, auch auf Jagd aus- zuschwärmen. Diese typische Lebensweise ist nach dem, was man aus dem Bau der Schalen erschließen kann, auch für die fossilen Vertreter der Gruppe anzunehmen, die ebenfalls meist zu den sehr kleinen Dekapoden gehörten, wie wir sehen werden. Sie treten erst (p. 33) im Eocän auf und bleiben bis auf Belosepia sehr spärlich, sind aber vereinzelt in känozoischen marinen Litoral- ablagerungen weit verbreitet. 44 H- Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. Für die Art der Entwicklung' sind die bei Sepioiden stets relativ großen Eier maßgebend. Dieselben bedingen die weit- gehendste Differenzierung innerhalb der Eihüllen. Die rezenten Formen pflegen daher schon beim Ausschlüpfen den erwachsenen Tieren zu gleichen (vgl. aber Spinila, Fig. 2j). Es werden jedenfalls noch in embryonaler Zeit die für Sepioiden typischen Korrelationen zwischen Schale und Mantelsack hergestellt (Fig. 9 und 10). Weiterhin soll die typische Organisation der erwachsenen Sepioiden dargestellt werden. Das hat die Meinung, daß wir in einem Gesamtbilde die einzelnen Charaktere, die wir als morpho- logisch primäre beim Vergleich der ganzen vorliegenden Mannig- faltigkeit methodisch erkannt haben, zusammentragen. Wir nennen die so konstruierte ideale Form Protosepioidcs und vermuten, daß sie der tatsächlichen Stammart im Ganzen gleiche (vgl. unten p. 49). Bei ihrer Darstellung wollen wir uns kurz fassen und ver- weisen vor allem auf die nebenstehende Fig. 11, sowie die zum Teil ausführlichere Behandlung in Bd. I, Kap. 38 der ,,Cephalopoden". Protosepioidcs, d. h. die Urform (Idealform, Typus) der Sepio- iden ist ein Dekapode vom allgemeinen Habitus der lebenden Gattung Idiosephis. Von den Sepien unterscheidet sich dieselbe vor allem durch die Kleinheit und endständige Lage der rundlichen Flossen und die für typische Sepioiden kennzeichnende seitliche Zusammen- drückung des Mantelsackes, welche durch die Schalenform be- stimmt ist. Die Schale entspricht ganz der von Belenmosella americana (Fig. 12), soweit diese bekannt ist und müßte im Leben ein zartes, biegsames Proostracum aufweisen. Der Phragmo- c o n ist durchaus nach Art von Spirula (Fig. 27, 28) gebaut zu denken, aber Viel schwächer gekrümmt, kürzer, mit weniger aufgetriebener Anfangskammer und dichter stehenden Septen. Die Scheide geht nach hinten in ein massiges Rostrum über, das die Anfangs- teile des Phragmoconus umschließt und dabei um die Anfangs- kammer eine gerundete Vorwölbung bildet, die wirals„Capitulum" bezeichnen wollen. Nach vorn wird das Periostracum langsam dünner; doch erscheint es jederseits verstärkt durch die längs ver- laufenden „Seiten Wülste", welche als die Ansatzstellen des Muskel- mantels zu betrachten sind. Ventral davon erscheint es besonders zart, als bloße Verstärkungsschicht der Conothek, mit der zusammen wir diesen Teil als die „Ventralwand" des Schulps bezeichnen wollen. C. Die typische Organisation und Entwicklung der Sepioidea. 45 s§U i ', im v./k KZI >y/ a cu 73 CU CA cd s u O c ja ja o Cu >^ ja i- - 4-1 -. ■o> CU cu CA - - s ^ n y j*s -9 — CU _. :oi ^ .5 ß ^ =3 N £J * :cd c a M « Jfl CA ß 73 V OX) G _o ■z U :cd 0/3 cq S O L 3 ja 13 1) 73 in ■ 1 4-» 73 £ j* CU * ß +"* 'S ä ß £ 73 's ja j> «r cd •= 73 "3 Z> o W > ' Cu 1) cu J3 ja « 1) 0) 0) >«* OX)'"' § ß 4> ja" o _ t/3 c >, - 0) 1/1 ja ^ 'S <"£ cu w J3 y 'S 4) ■"-' 73 OD ^- Ja CU D >"2 . ß C es OJ G MJa ■a J«s 2-^Ph^ CD *> Jü ' tn c pq ^^ ja o hq «S.rS D r «^ G 0) da m CO G 5 l) li < N bi # trj^ 3 c " D U 1- ' H ZfNP ^S c aj 73 D 73 U OJ Jäj <^1 1) J3 W C 0X173 73 ^3 Cb ja o tn öjo- G O- *-^ -v U) ^j OZ) ^ 2 c ja cd .y 73 J3 G cd D U :ed ja u VI CD oo J3 cd es geyj ca Ja ^j £ cd tn }- O P O cd 4^ J3 OJO U •5^ 4-» 0) CD Oh l* 4J ,n CA CS ^ -•M 'S ß k^ y cu V G cu CA 0X1 SU 73 73 B 0) O) J2 P 73 CD CA --.ja «r N y CS ,_, J3 cd 2 m B cu CJ n 5*S <5 cu CA h g cu ß I «u "S B S ß 40 II. Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. Die Einfügung eines solchen Schulps in den Mantelsack kann nur so gedacht werden, daß der Phragmocon etwa die relative Lage bekommt, welche er bei der jungen Spirula (Fig. 9) ein- nimmt. Der Ansatz des Muskelmantels findet dann hinten am Capitulum statt, um über die Seiten wülste nach vorn zu laufen, bis er wieder die für Dekapoden typische Stelle, nämlich die freien Ränder des Proostracums erreicht. Damit ist die Grundlage für die Herleitung aller Sepioidenschulpe und Mantelformen gegeben. Wie tief der Gegensatz zwischen diesem Typus und dem all- gemeinen der Dekapoden ist, haben wir schon früher (Fig. 1 1 u. 62!) hervorgehoben. Wir wollen hier die wesentlichen Momente, die denselben ausmachen, zu formulieren versuchen: 1. Der Muskelmantel hat seine Ansatzstellen vom freien Rand der Conethek auf die Außenseite des Phragmocons bzw. die denselben überziehende Scheide verschoben. 2. Dadurch werden auf dieser besondere Differenzierungen für die Befestigung der Muskulatur, wie bei den Knochen der Wirbeltiere, hervorgerufen, welche zunächst die Form einfacher Längswülste oder -leisten („Seitenkanten") annehmen. 3. Dadurch ist auch gegeben, daß die Schalen mündung (der Conothekrand) ins Innere des Eingeweidekomplexes verschoben werden muß, woselbst notwendig korrelative Veränderungen her- vorgerufen werden (vgl. p. 33). 4. Der Phragmocon zeigt zwar in den Einzelheiten durch- aus typische Merkmale, weist aber eine besonders im Anfang be- tonte ventrale Einkrümmung auf, die für die Gruppe im höchsten Maße kennzeichnend ist und mit der Verschiebung im Körper zusammenhängt. 5. Die Aufkrümmung ist ermöglicht durch die Ausbildung des massigen Rostrums, das die Anfangsteile der Kammerschale aufnimmt. Dasselbe dürfte wieder mit der benthonischen Lebens- weise zusammenhängen, die eine Beschwerung des Hinterendes und eine Einrichtung für das Eingraben (p. 43) verlangt. Diese Besonderheiten stehen untereinander im engsten Zu- sammenhang und es geht nicht an, die eine für die Ursache der anderen zu erklären. Vielmehr bedeuten sie in ihrer Gesamt- heit eine Gleichgewichtsverschiebung der ganzen Organi- sation, welche in Verbindung mit einer besonderen Lebensweise neue Lebensräume eröffnet und neue Wege und Perspektiven C. Die typische Organisation und Entwicklung der Sepioidea. 47 für weitere Umprägungen geschaffen hat (vgl. den Schluß dieses Teiles, p. 94). Hier sei nur eins hervorgehoben: Orthoceras, die Belemniten und Teuthoiden müssen die Gleich- gewichtslage beim Schwimmen und Ruhen durch Muskelan- strengung festhalten. Denn man kann nicht annehmen, daß etwa ein so geringes Übergewicht, wie die ventralständige Lage des Sipho bedingt, eine stabile Haltung (gegen Rotation) ergab. Ferner mußte, um eine wagrechte Längsstellung beim Schwimmen zu er- möglichen, der Auftrieb des Hinterendes kompensiert werden, was eine teilweise Aufhebung der primären Wirkung und also eine Verschwendung von Kräften bedeutet. Beim sepioiden Schalen- typus findet eine Verlagerung des Luftgehaltes nach vorn und oben statt, welche bewirkt, daß die stabile Gleichgewichtslage und normale Haltung mehr oder weniger zusammenfallen. Wie die analysierende Betrachtung der Zuwachslinien (Fig. 1 1 b) ergibt, bringt die Krümmung des Phragmocons Schwierigkeiten für das Wachstum des R ostrums mit sich: Im Verlauf der Entwicklung muß seine Spitze ja fortwährend nach unten ab- gedreht werden. Um dieselbe wieder in die motorische Längs- axe einzustellen, wird eine Gegenbewegung nötig; die Wachstums- axe des Rostrums muß allmählich nach oben gewendet werden. Das kann durch exzentrischen Zuwachs geschehen, solange dasselbe kurz und von einfacher Gestalt, wie wir sie für Protosepioides an- nehmen, ist (vgl. aber Fig. 19, 23, 24). Wir wollen diese Er- scheinung als die „Regulation der Längsaxe" bezeichnen (vgl. auch die Fig. 71). — Da die frühesten Stadien noch kein Rostrum besitzen (Fig. iod), ist schon dessen erste Anlage nicht mehr am Apex des Phragmocons gelegen, und damit die ganze Lösung des Problems erleichtert. — Über die anatomischen Veränderungen, welche durch die Verschiebung des Phragmocons hervorgerufen werden (Fig. 9), vgl. man auch Naef 19 13 (p. 458). Dabei ist vor allem unvermeidlich ein tiefes Einschneiden des ventralen Schalen- randes in den Eingeweidekomplex, dessen unmittelbarste Folge die Ablösung (bzw. Durchtrennung) des typischen Genitalligamentes ist, welches die Gonade in der Gegend des Siphoeingangs (Fig. 3 a u. 62) an der Schale befestigt. Dieser Rest eines (ontogenetisch) primären Mesenteriums g'eht den typischen Sepioiden (Fig. 9, 11) verloren, so daß die Gonade nur noch einseitig am Magen be- festigt ist. 48 II- Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. Die typische Beschaffenheit der übrigen äußeren und inne- ren Weichteile und ihre primären Korrelationen sind aus Fig. 11 zu entnehmen. (Man vgl. aber nächstens die kritische Darstellung in Cephalopoden, Bd. I, Kap. 38.) Bemerkenswert ist eine sehr weitgehende Übereinstimmung mit den Teuthoiden (Fig. 39) in vielen Teilen, z. B. im Armapparat, die bei dem tiefen Gegensatz in der Schalenbildung überraschen muß und nur als uraltes Erbe verständlich ist (vgl. den Schlußteil!). Z. B. ist die Differenzierung der Tentakelarme bei allen lebenden Dekapoden (Cephalopoden, Bd. I, p. 115, 119) im Gegensatz zu den Belemnoiden (Fig. 91) seltsam übereinstimmend. Im Folgenden geben wir eine (soweit möglich) vollständige Darstellung der sepioiden Familien, Gattungen und Arten, die bei der Spärlichkeit des Materials nicht zu umfangreich aus- fällt. Dabei berücksichtigen wir eine Reihe guter Beschreibungen und Abbildungen älterer Autoren, denen zwar die allgemeinen Zu- sammenhänge entgangen sind, während sie doch im Einzelnen wertvolle Beobachtungen lieferten (v. Koenen, Coßmann, Meyer und Aid rieh). Nur die Sepiiden, mit ihren zahlreichen und zum Teil unsicheren Arten behandeln wir summarisch, da sie für die Herleitung der Gruppe belanglos sind und im Einzelnen wenig Neues bieten. D. Die Familie der Belemnosidae Naef 1921. (System p. 536.) Diagnose: Sepioidea mit geringer Krümmung des Phragmocons und wenig vortretendem Capitulum, sowie kurzem Rostrum, — bei denen die Muskelmantelursprünge an der Scheide die Form gerundeter Seiten vvülste besitzen, d. h. nicht scharf kantig oder flügelartig vortreten. Obgleich die hierher zu rechnenden Formen sicher richtige Sepioiden darstellen, gleichen sie doch in allen Punkten noch mehr als andere den älteren Belemnoidea, wie Diagnose und Fig. 12 er- kennen lassen. Als nomenklatorisch maßgebend für die Familie hat die Gattung Belemnos is zu gelten; doch bietet die neue Gattung Belemnosella morphologisch-systematisch mehr primäre Verhältnisse. 1. . Die Gattung ßelemnosella n o v. gen. Unter den fossilen Sepioiden ist mir erst neuerdings eine Form bekannt geworden (Fig. 12), die in allen wesentlichen Teilen D. Die Familie der Belemnosidae. 49 meiner vor Jahren konstruierten Urform der Gruppe entspricht. Die auf Grund morphologisch er Abstraktion gewonnene Vorstellung hat sich also in überraschendem Grade bewährt (vgl. Cephalopoden, Bd. I, Kap. 38!). Noch vor kurzem hatte ich mich durch die unten (p. 51) beschriebene Belemnosis Coss- manni veranlaßt gefühlt, meine Konstruktion leicht zu revidieren und in dieser direkt den ursprüng'lichsten Sepioden zu sehen (vgl. Naef 1921, p. 540, sowie unten Fig. 14). Die mir früher unbekannte Publikation von Meyer und Aldrich (1886) enthält aber die hier ergänzte Abbildung (Fig. 12) und kurze Charakteristik, die ich auf Grund der offensichtlichen Verwandtschaftsbeziehungen morphologisch ausgedeutet habe. Hierher nur eine Art, in bloß einem Exemplar bekannt, und von den Autoren als ,, Belemnosis" bestimmt, nämlich: Belemnosella omericana (Meyer und Aldrich 1886). Diese Form, aus dem Tertiär (Eocän) von Missoury (Wau tubbee) stammend, weicht von dem typischen Verhalten der verwandten Gattung Belemnosis recht auf- fällig ab und kann nicht als Angehöriger derselben angesehen werden. Insbesondere ist die Verlängerung des Rostrums, sowie dessen Zuspitzung hervorzuheben, wodurch diese Form der „Spirulirosti'a" Szainochae (p. 50) sehr deutlich genähert wird Ein feiner Schlitz, der vom Hinterende der Ven- tralwand her in das bloß angedeutete Capi- tulum einschneidet, verstärkt diesen Eindruck. (Ob die Form der Endspitze, die bei beiden Fig. 12. Beleni7iosella a m e r ic a 11 a (M e y e r u. A 1 - drich). Nach der Original- figur der Autoren (Taf. 2, Fig. 26 u. 26a) ergänzt. (Das von mir Rekonstruierte punk- tiert.) Nat. Gr. Man ver- gleiche Fig. II u. 14 und beachte die undifferenzierte Form des Capitulums, sowie des Rostrums, dessen Ver- längerung und Zuspitzung, sowie die gerundeten Seiten- wülste. Die kleinen Figuren über der Hauptfigur stellen Belemnosis anomala (p. 52) zum Vergleich dar. (Nat. Gr.) nicht noch stärker Arten von den Autoren rekonstruiert ist, übereinstimmt? Ein beträchtlicher Unterschied braucht jeden- falls hierin nicht angenommmen zu werden.) — Die Beschrei- bung ist leider sehr flüchtig (p. 47): „Phragmocone rather long, Naef, Die fossilen Tintenfische. 4 5Q IT. Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. straight, 1 ) with horizontal sutures. Rostrum obtusely conical below, quadrangularly flattened above". 2. Die Gattung Spirulirostrella Naef 1921. (System, p. 537 und 541.) Hierher das unten erwähnte, zuerst als Spinilirostra bestimmte Fossil. Sein ganzer Charakter weicht von dieser trotz allgemeiner Ähnlichkeit so stark ab, daß man es durchaus als Vertreter einer neuen Gattung ansehen muß, die zu den Belemnosiden zu stellen ist und sich an die vorige Art ziemlich eng anschließt. Sp iruliros trella Szainochae ( V o j c i k 1903). Hierher „Spinilirostra 1 ' Szainochae Vojcik 1903 p. 801 — 803, Tat". 17, Fig. 32. Abel 19 16, p. 169). b. c (1904), / 7 Fig. 13. Spirulirostrella Szaino- chae (Vojcik) in dorsaler (a), ventraler (b) und Seitenansicht (c) und natürl. Größe. Bei allen diesen ist das Rostrum (punktiert) ergänzt, bei c auch das Phragmocon andeu- tungsweise eingesetzt. Die Anfangskammer muß wohl ventral in der Verdickung vor dem abgebrochenen Rostrum liegen. Es handelt sich um einen durchaus von Spinilirostra ab- weichenden Typ: Die Dorsalan- sicht zeigt zwar dieselbe Gesamt- erscheinung wie Sp. Hoernesi (vgl. Fig. 23), doch ist der Dorn schärfer abgesetzt vom Rest der Scheide. In der Ventralansicht erscheint der die Anfangskammer bergende Teil (,,Capitulum") ein- gedrückt und gespalten. Unteres Oligocän bei Przemysl. [Ohne neues Studium kann nichts Ab- schließendes über dies Fossil aus- gesagt werden. Sicherlich han- delt es sich um einen sonst Belemnosis-artigen Schulp mit Endstachel (?), der jedenfalls außer- halb der Sepiareihe steht.] 3. Die Gattung ßelemnosis Edwards 1849. (Vgl. Zittel 1885, p. 509, Fischer 1887, p. 359.) Nächst Belemnosella stellt sich Belemnosis als die am wenigsten spezialisierte unter allen fossilen Sepioidea dar. Von genannter I) Die Krümmung des Anfangsteils scheint den Autoren entgangen zu sein ! Sie dürfte aber auch im distalen Abschnitt nicht ganz fehlen. D. Die Familie der Belemnosidae. 51 Gattung weicht sie nur durch die stumpfe Form des Rostrums (Fig. 14) ab. Sonst könnte auch sie ohne weiteres als Urform der ganzen Gruppe gelten (vgl. p. 49). Zwar sind die von Edwards (bzw. Sowerby) gegebenen Originalabbildungen (für B. anomala, p. 52) nicht derart, daß sie diese Anschauung ohne weiteres unterstützen. Das Absonderliche des betreffenden Fossils aus dem Londonthon von Highgate (Eocän) ist vielmehr so aufdringlich, daß es schon in der Artbezeichnung zum Ausdruck kam. Umso typischer ist eine neuerdings entdeckte Form, nämlich die folgende Art, be- schaffen und erhalten. a) Belemnosis Cossmanni nov. spec. (Vgl. „ß. anomala" Cossmann, 1895, p. 164 — 165, Taf. 1, Fig. 3 — 4, sowie Naef 1921, P . 530, 540.) Das von Cossmann als „B. anomala" bestimmte Fossil stellt Fig. 14. Belemnosis Cossmanni. Nach den Angaben und Figuren Cossmanns rekonstruiert, 2 / t nat. Gr. — Original in der „Collection Bourdot". Ein fossiler Sepioide, der, soweit erhalten, vom stumpfen Rostrum abgesehen, alle Eigenschaften der Urform z'eigt (Fig. 6/"). a Seitenansicht. Die Ventral wand (6) des Phragmocons, der Umriß des Mantels (//) sowie die über der Bruch- linie (x) liegenden Teile des Schul ps sind rekonstruiert, die Lage des Phragmo- cons im Innern nach der Ansicht b und mit Verwendung der Beobachtungen der Fig. 21, p. 62 eingezeichnet. b Ventralansicht, im vorderen Teil ergänzt. Im hinteren Abschnitt fehlt der größte Teil der Ventral- wand des Phragmocons; die Septen sind herausgebrochen. Man erkennt aber (4) die Ansatzstreifen derselben, cldealer Querschnitt in der Nähe der Schalenöffnung. Der Ansatz des Muskelmantels (9) auf den wulst- förmigen Differenzierungen des Peri- ostracums (5) ist rekonstruiert, um die Einfügung des Schulps in den Mantelsack zu erläutern. / Proostiacum. 2 Conothek; dorsal. 3 Randverdickungen des Proostracums am Übergang in den Conothekrand als Fortsetzung von 5. 4 Ansatzstieifen eines Septums. 5 Wülste als Differenzierung des Periostracums zum Ansaz des Muskelmantels (9). 6 Ventralwand des Phragmocons (Conothek mit dünnem Periostracum); nur in Resten erhalten. 7 „Capitulum" der Scheide, die „Embryonalkammer" enthaltend. 8 Stumpfes Rostrum. 9 Muskelmantel. 10 Sipho. // Mantelumriß. 12 Hautüberzug. Die erhaltenen Teile nach Cossmann (1895) Taf. 1, Fig. 3 u. 4, p. 164 — 165. 4* •'■■.■ 52 II. Teil : Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. durchaus eine eigene Art dar. Wir verdanken dem Autor eine gute Abbildung und Beschreibung desselben, doch scheint ihm seine morphologische Eigenart entgangen zu sein. Sie tritt aller- dings erst beim Versuch der Rekonstruktion (Fig. 14) deutlich her- vor, während die bloß deskriptive Betrachtung nichts Auffälliges bietet. Ich zitiere das Wesentliche aus der Beschreibung Cos s mann s: „Phragmocone faiblement enroule ä son extremite post." „Dilate en avant". „Cloisons horizontales". „Envelope cariee, triangulairement entaillee sur la paroi ventrale, oü eile decouvre le phragmocone presque jusqu'au sommet, bombee sur la paroi dorsale, oü eile porte la trace des cloisons, munie de deux rebords obtus sur les flancs, et d'un renflement hemispherique vis-a-vis de la derniere löge" (p. 164). ,, Sommet obtus, arrondi, etfraichement carie" (p. 165). b) Belemnosis anomala (Sowerby 1829). Hierher u. a. : Belemnites anomalus Sow. 1829 (V. 6, p. 183, Taf. 59, Fig. 2); Beloptera anomala d'Orb. 1839 (Taf. 20, Fig. 13 — 15), 1845 (p. 309, Taf. 14, Fig. 8 bis 10) u. Quenst. 1849 (p. 473, Taf. 30, Fig. 41); Belemnosis anomala Gray 1849 (p. 158); Chenu 1839 (p. 53, Fig. 167); B. plicata Edwards 1849 (p. 40, Taf. 2, Fig. 3), Edwards und Wood 1877, Keferstein 1866 (p. 1439, Taf. 130, Fig. 13); Bullen 1891 (p. 289); Spirtdirostra plicata Bullen und Harris 1894 (V. 1, p. 123); Abel 1916 (p. 158, 159). (Vgl. auch Bülow, 1920, p. 237—268.) Nach Bullen und Harris (1894) wäre Belemnosis anomala nur eine korrodierte Spirulirostra. Diese Ansicht ist wohl richtig, Fig 15. a) Belemnosis anomala aus dem Londonthon von Highgate (Eocän) nach Ed- wards 1849. a Ventralansicht, a l Seiten- ansicht in 2 / t nat. Größe. Das Auffälligste a, ist die sicher postmortal erfolgte Eröffnung der Anfangskammer durch Korrosion des Capitulums (vgl. Fig. 12). b) Plagioteuthis Moscoviensis Römer und b, Damas 1890 (p. 361, Fig. 1, 3, 5) aus dem Oxfordien (unt. Malm) Rußlands. Angeblich ein „Spirulide" mit kurzem, geradem, stumpfem Rostrum, das dorsal in eine starke Leiste der Scheide ausläuft, b) Seitenansicht von rechts, b t Dorsalansicht, £., Ansicht auf die Öffnung. Der Phragmocon (wenn es sich um einen solchen handelt!) scheint gedrückt und damit müßte auch die asymetrische Deformation der „Scheide" erklärt werden, welche den Namen bestimmte. Die „Alveole" soll fast bis zum Ende reichen. Die ,, Scheide" ist konzentrisch geschichtet (vgl. d. Register). 2 /, nat - Gr. soweit die Korrosion und die dadurch erreichte Öffnung der An- fangskammer in Frage kommt. Auch eine weitere Verwandtschaft zu Sp. besteht ja zu Recht. Von einer Identität kann aber (auch generisch) nicht gesprochen werden, wie schon Cossmann (1895 p. 165), betont hat. Auch er gab zwar die allgemeine Verwandt- E. Die Familie der Belopteridae. 53 schaft zu: „Les Belemnosis sont des Spirulirostra sans rostre, et ä phragmocöne moins spiral, c'est ä dire un genre bien distinct; toutefois elles appartiennent ä la meme famille des Belopteridae". D'Orbigny meint 1850 (Prodr. 2, p. 30g), es handele sich um eine Belopterina Levesquei. Eigenartig ist bei Belemnosis anomala die Gestaltung des Pro- fils der Rückenlinie (a { ), die fast gestreckt verläuft, um hinten plötzlich umzuwenden. Das weicht von der vorigen Art durchaus ab und setzt auch eine deutlich unterschiedene Form des Hinter- körpers voraus. Im übrigen haben wir dasselbe allgemeine Bild wie bei B. Cossmanni. E. Die Familie der belopteridae s. restr. Naef 1921. (System p. 536). Diagnose: Sepiodea, deren sehr stumpfes Rostrum kloben- förmig verlängert ist und deren seitliche Muskelmantelursprünge Fig. 16. Verschiedene Belopterina-artige Rostren aus dem französ. Eocän, nach Stücken der Münchener Schausammlung (bayr. Staats- sammlung) in natürl. Größe, a Ventralansicht, b Seitenansicht von B. Deshayesi (von Chenay bei Reims). Die Ventralwand der Alveole fehlt und ist bei b nur andeutungsweise hinzugefügt. Man erkennt aber die Form des Phragmocons aus der Mulde, welche er in der dorsalen Partie der Scheide hinterlassen hat. Das Rostrum ist hinten-ventral verletzt, die Seitenkanten wohl er- halten und viel schärfer als bei der vorigen Art. c, 1 Seitenansicht, 2 Dorsalansicht von B. puerilis (von Heronval bei Paris). Ohne deutliche Seiten- kanten, d Seitenansicht von B. Levesquei (vgl. Fig. 17). x Capitulum, die A kammer enthaltend, y Einkerbung zum Übergang der Mantel-(Flossen-)Gefäße Muskelmantel. nfangs- in den stumpfe oder scharfe Längskanten oder flügelartige Verbreiterungen (Seitenflügel) darstellen. Die seltsame Differenzierung des massigen Rostrums, die bei der Gattung Beloptei'a (s. d.) ihren Höhepunkt erreicht, läßt die Familie als einen „abgestorbenen Seitenzweig am Stamme der Sepioiden" ansehen. Jedenfalls zeigt sie zu keinem der heute herrschen- den Typen nähere Beziehungen. Als kennzeichnend hat die ge- nannte Gattung zu gelten, doch sind derselben morphologisch einige weniger spezialisierte Formen voranzustellen. 54 II. Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. i. Die Gattung Belopteridium nov. gen. Hierher Fig. 1 6c, aus Pariser Grobkalk (Eocän) von Heronval als: Belopteridium puerilis nov. spec. Von dieser Art hat mir ein schönes kleines Stück in der bayr. Staatssammlung (Münchener Schausammlung) vorgelegen , dessen ganz unbestimmter Charakter die Einordnung bei den Be- lemnitiden verzeihen ließe: Die Seitenkanten (Fig. 16 c) sind völlig stumpf, setzen sich aber in dieser bloßen Andeutung fast bis zum Hinterende des Rostrums fort. Dafür verschwinden sie in der Region des Phragmocons, die dadurch auffallend verschmälert ist. Diese Abweichung von Beloptcrina ist so beträchtlich, daß ich für die Art ein besonderes Genus schaffen muß, dessen nähere Ver- wandtschaft mit dem folgenden freilich in die Augen springt. Es er- scheint auch nicht ausgeschlossen, daß es sich hier um eine Jugend- form handelt. Jedenfalls mögen die Jugendstadien eines Belopterina- schulps recht ähnlich aussehen. 2. Die Gattung ßelopterina Mun.-Chalmas 1872. Diese kleine Gruppe schließt sich an Belemnosis noch in Fig. 17. Belo pterina Levesquei (d'Orb.) rekon- struiert nach einem Stück der Münchener Staatsammlung, 7 X nat. Gr. a Seitenansicht des plastisch ausgeführten Schulpfrag- mentes, das durch Umrißlinien ergänzt ist, worauf dann die Weichteile des Tieres angefügt sind. Dabei war unter Vergleich mit Beloptera (Fig. 19) die Aus- bildung der Seitenkanten, d.h. der Muskelmantelansätze, maßgebend. Für die Anfügung der Flossen, welche die typische Sepioidenform zeigen, war der Verlauf der Flossengefäße bestimmend. Diese können nur ent- sprechend wie bei Beloptera (Fig. \%c) verlaufen, wo sie deutlichere Eindrücke hinterlassen haben als' bei der vorliegenden, weniger differenzierten Belopterina. Der Vorderkörper zeigt in der Figur die typischen Merk- male aller Sepioiden. Besonderheiten, die möglicher- weise bestanden haben, können wir ja heute nicht mehr ermitteln. b Medianschnitt durch den Hinterkörper des Tieres. Man beachte die Krümmung des Phragmocons, die Stellung des Rostrums dazu, die Vorwölbung über der Anfangskammer, dem „Capitulum" bei Beleimwsis (p. 51) entsprechend. c Querschnitt durch den mittleren Teil des Hinterkörpeis zur Erläuterung des Muskel- mantelansatzes. Man achte auf den vermutlichen Übergang der Seitenkanten in den Rand des Pro- ostracums und vergleiche die Fig. 14c u. 21 d! Pr Proostracum, Sk Seitenkante, VI Ventral- rippe, Wl Capitulum, Ro Rostrum, Ek Anfangskammer, S?v Schalenseptum, St Sipho. Eocän (Paläocän) Frankreichs (Aisne-Lamotte, Gilocourt [Oise]). E. Die Familie der Belopteridae. c c Manchem an, nähert sich aber, insbesondere in der Form des Rostrums der Gattung Bcloptera, mit der sie ursprünglich vereinigt war. Beide zeigen eine weitere aber ungleiche Verstärkung und Differenzierung in den Kanten, welche die Seitenwülste von Be- lentnosis hier vertreten. Eocän (Palaeocän). Nominaltypus: a) ßelopterina Levesquei (d'Orb. 1839). deren Originaldiagnose lautet: „appendicibus lateralibus parvis, linearibus" (1. c). Die Seitenflügel der bekannteren Beloptera be- lemnitoidea (p. 56) sind also bloß in Form von Orimenten vorhanden, die in Form kantigleistenförmiger Erhebungen ihre Stelle einnehmen. Man vgl. darüber Fig. 16 u. 17. Hierher: d'Orb. 1839, Beloptera Levesquei. {Sepia (!), Taf. 20, Fig. IO — 12); 1841 (Annales, p. 19); 1846 (Pal. un., Taf. 8, Fig. 8 — 10); 1845 (Moll. viv. foss. p. 308, Taf. 14, Fig. 5 — 7); i85o(Prodr. 2, p. 309, 338); Quenst. 1849, Taf. 30, Fig. 40, Beloptera (ßelopterina), Cossm'ann 1913, Taf. 61, Fig. 3 — 2; ßelopterina, Abel 1916, p. 142, Fig. 57. Vgl. auch Beloptera Levesquei Deshayes 1866, Taf. 107, Fig. 1 — 2. b) ßelopterina Deshayesi E. Vincent 1901. Hierher auch Beloptera {ßelopterina) Deshayesi Cossmann 1 9 1 3, Taf. 61, Fig. 2 — 5 und Beloptera Levesquei D eh ay es 1866, Taf. 106, Fig. 9 — 10. Fig. iöau. b stellt eine Belopterinaform dar, die offenbar deut- lich verschieden von der vorigen ist. Ich fand das dargestellte Exemplar derselben in der bayr. Staatssammlung in München (Schausammlung). An demselben ist von der Alveole nur die Rück- seite erhalten, während die Ventralwand völlig fehlt. Auch hinten- ventral ist ein Stück abgebröckelt. Kennzeichnend ist die F'orm des mächtigen Rostrums von fast eiförmiger Rundung, sowie die der Seitenkanten, welche Beloptera-artig Rostrum und Phragmocon zu verbinden scheinen ; sie sind auch schon deutlich verbreitert und haben das Aussehen schartiger Steinmesserklingen, ganz abweichend von B. Levesquei. Die allmähliche Krümmung des Phragmocons ist sehr schön zu erkennen und hängt mit der des Rostrums zu- sammen (vgl. auch Bcloptera Edwardsi Deshayes 1866, Taf. 107, Fig. 3 — 4)- 3. Die Gattun g Beloptera Deshayes 1824?, Blainv. 1825. Der Gattungsname (Blainv. 1825, p. 621, Taf. 11, im Ori- ginal fälschlich 12) stammt von Deshayes und ist von Blain- ville anscheinend mündlich übernommen. Er bezeichnet bei B. fossile Sepioidea überhaupt, nämlich unsere Gattungen Belosepia und Be- II. Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. loptera, deren heute durch Mittelformen erläuterte Verwandtschaft also schon Blainville und Deshayes erkennbar war. Bei den einen {Beloptera s. str.) fällt dem ersteren die Ähnlichkeit mit Belem- niten ins Auge (B. belemnitoidea), bei den anderen die Übereinstimmung mit Sepia (B. sepioidea; vgl. Belosepia, Fig. 33). Auch Voltz (1836) sah hier Übergangsformen von Belemniten zu Sepia. Wir schränken den Umfang der Gattung ein, nach dem Vorgang von Voltz (1840) und weiterhin Munier-Chalmas (1872). Sie schließt sich un- verkennbar an Belopterina an, deren Seitenkanten Rostrum und Conus verbinden und hier zu flügel- artigen Verbreiterungen (Fig. 18) werden (vgl. auch Zittel 1885, p. 509, Kef erstein 1866, p. 1439, Fischer 1887, p. 25g). Hierher noch verschiedene Arten: a) Beloptera belemnitoidea Blv. Beloptera belemnitoidea Blainville 1825, p. 622 (Taf. 11, Fig. 8); 1827, p. iii (Taf. I, Fig. 3); de So wer by 1829 (Taf. 59, Fig. 3); Sepia pari- siensis d'Orb. 1826, 1839 (Sepia, Taf. 3, Fig. 7 — 9); Beloptera belemnitoidea d'Orb. 1841 (Annales, p. 19); i85o(Prodr. 2, p.309); Quenst. 1849 (Taf. 30, Fig. 88; Beloptera belemnitoidea Cossmann et Pissaro 1913 (Taf. 61, Fig. 3 — 1); Beloptera belemnitoidea Leriche 1906 (Taf. 9, Fig. 6); A b el 1916 (F«g. 59, P- 144)- Die von Blainville gegebene Originalabbildung stimmt überein mit den aus Lehr- und Hand- büchern bekannten (p. 58 unten): Fig. 18. Schulpe der Gattung Belo- ptera, nach Stücken der Bayr. Staats- sammlung (Schausammlung) in München in nat. Gr. a — g B. longa nov. spec. h — i B. curta Cossm. et Piss. a Ventralansicht, b Seitenansicht, c Dorsal- ansicht, d Querschnitt an der Bruchstelle, e Querschnitt der breitesten Partie, f Quer- schnitt des Rostrums, g Ansicht des Phrag- mocons von innen (oben), h Ventralansicht, i Seitenansicht zu h. b) Beloptera curta Cossmann. Einige der sonst zur vorigen Art gezogenen Stücke sind deutlich zu unterscheiden, was Cossmann (1896, Taf. 2, Fig. 21, Taf. 3, Fig. 9, 1913, Taf. 61, Fig. 3 — 4) durch Aufstellung einer neuen getan hat. Für dieselbe sind bezeichnend: a) das kurze, wenig differenzierte Rostrum, b) der stumpfe Phragmocon, c) die breiten, nahe zum Hinterende reichenden, vom Rostrum durch Einkerbungen abgesetzten Seitenflügel. E. Die Familie der Belopteridae. 57 Beloptera curta scheint im franz. Eocän (Paläocän) verbreitet zu sein. Jedenfalls kommt sie nach Blainville bei Paris vor; ich selbst sah Stücke von Beauves (Oise) und Nehou (Manche). Von dieser Art ist eine bereits bekannte Form wohl zu unter- scheiden und ich will sie hier mit einem besonderen Namen belegen: c) Beloptera longa nov. spec. Hierher zunächst nur das Originalstück der Fig. 18 a — g und 19 vielleicht auch frühere, mir z. Z. nicht unterscheidbaren Angaben Fig. 19. Beloptera longa, re- konstruiert nach einem Stück der Münchener Schausammlung (Bayr. Staatssammlung) in natürl. Größe. a Medianschnitt, b Ventralansicht des durch punktieite Umrißlinien ergänzten Fragmentes, in die Weichteile (Mantel- situs) eingezeichnet, c Querschnitt, zur Demonstration der Seitenflügel auf ihrer größten Breite und des An- satzes des Muskelmantels, d Quer- schnitt etwa in der Mitte des Phrag- mocons. e Querschnitt am Vorder- ende des Phragmocons, bzw. des vor- liegenden Fragments davon. Man beachte die Verbindung von Phragmocon und Rostrum, die Bil- dung der Phragmoconscheide, den Ansatz der Seitenflügel an beiden, die Stellung der Schalenmündung im Weichkörper, die nach vorn ab- nehmende Krümmung des Phragmo- cons, die spezielle Form des Rostrums, die Stelle des vermutlichen „Terminal- organs", den Übergang der Mantel- gefäße zum Mantel (vgl. Fig. 18 b) und die anzunehmende Lage der Stellar- ganglien ! Bt Buccal trieb ter, AI Außenlippe, // Innenlippe, Ok Oberkiefer, Zg Zunge, Ob oberes Buccalganglion, Üb unteres Buccalganglion, Cg Cerebralganglion, Nk Nackenhafte, Sd Gift-(.,Speichel")- drüse, Pr Proostracum (könnte auch schmäler sein!), Ph Phragmocon, Or Terminalorgan (hypothetisch!), Mm Muskelmantel, Hz Herz, Ni Niere, 7b Tintenbeutel, Ed Enddarm, Ro Rostrum, Co\, Cö' 2 , Cö' 3 Cölomabschnitte, Ov Ovarium, Bl Blinddarm, Ma Magen, Gg Magenganglion, Ao Aorta, Lb Leber, Oe Ösophagus, Vc Vena cava, Vg Visceral- ganglion, St Statocyste, Pg Pedalganglion, Dr Trichterdrüse, Tk Trichterklappe, Sr Sub- radularganglion, Uk Unterkiefer, Si Sipho, Sw Schalensepten, Sk Seitenkanten, Sp Seiten- flügel, Ek Anfangskammer, Mh Mantelhöhle, Mm Muskelmantel, St Stellarganglien, Pr Proostracum, Kb Kiemenband (Ansatz am Mantel), VI Vena pall. lat. (Eintritt zum Mantel, Vp Vena pallialis post. (ibid.), Ap Art. pall. post. Vgl. auch Cephalopoden, Bd. I, Textfig. 265 und Erklärung! unter a). Man vgl. z. B. den Medianschnitt bei Edwards und Wood 1877, Taf. 2, Fig. i! cg II. Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. Meinen Abbildungen liegt ein außerordentlich wohlerhaltenes Exemplar zugrunde, das von Bois Gouet bei Nantes stammt. Das- selbe unterscheidet sich von B. belemnüoidea a) durch längeres, differenzierteres, ausgesprochen stiefeiförmiges Rostrum, b) durch den schlankeren wohl auch längeren Phragmocon, c) durch schmalere Flügel, die anscheinend allmählich zum Rostrum und der Phrag- moconscheide auslaufen. Die Rückenseite ist ausgesprochen dach- artig, mit medianer Längskante; die Flügel sind scharf randig. An dieser Stelle darf die Vermutung nicht zurückgehalten werden, daß B. curla und longa als Weibchen und Männ- chen einer Art gelten könnten. Soweit nur die allgemeinen Pro- portionen in Frage kommen, entspräche dies den Beobachtungen, die an rezenten Sepiaschulpen zu machen sind (s. d.), wo die Weibchen mehr oder weniger stark verbreiterte Seitenteile aufweisen und auch im Wulst-(Phragmocon-)teil gedrungener erscheinen. Doch beschränken sich ja die Verschiedenheiten hier nicht auf das Längen- breitenverhältnis und müssen darum als Artkennzeichen gelten. Einige der beschriebenen bzw. abgebildeten Belopteraexemplare sind artlich nicht sicher bestimmbar. Dies gilt z. B. von B. poslera v. Koenen 1892 (Taf. 101, Fig. 12a — c, p. 1414). Dieses Stück ist sehr unvollständig, berechtigt jedenfalls nicht zur Aufstellung einer neuen Art. Es konnte im Berliner Museum f. Naturk. nachgesehen werden: Conus und Flügel sind abgebrochen; nur das Rostrum mit dem Anfang der Alveole ist erhalten. Diese Teile zeigen den Charakter einer B. belemnüoidea (Fundort: Westeregeln bei Magde- burg). Die meist auf Deshayes 1 ) 1824 (?) (Taf. 100, Fig. 4 — 6) zurückgehenden Figuren in Lehr- und Handbüchern (Che nu 1859, p. 51, Fig. 163; Zittel 1885, p. 509, Fig. 700; Keferstein 1866^ Taf. 130, Fig. 17, 18; Fischer 1887, Taf. 2, Fig. 7) sind mit Sicherheit Beloptera belemnitoidea zuzuschreiben. (Vgl. auch Guettard 1783, v. 5 (Taf. 2, Fig. 11 — 12), d'Orbigny 1839 {Sepia, Taf. 24, Fig. 12) und 1845 (Taf. 14, Fig. 1 — 3), Cossmann 1892 (Cat. Eoc. p. 12), Bullen und Harris 1895 (p. 122), Cossmann 1855 (Loire inf. p. 165, Taf. 1, Fig. 1 — 2), Cossmann und Pissaro 1900 (p. 5, Taf. 1, Fig. 4). 1903 (suppl. p. 67, Taf. 14, Fig. i), Abel 19 16 (p. 144, Fig. 58), v. Bülow 1920 (p. 235 — 237). 1) Deshayes schreibt die Art Blainville zu, dessen Publikation erst 1825 datiert ist (vgl. p. 56). E. Die P'amilie der Belopteridae. 59 Von allen anderen abweichende Verhältnisse zeigt die Rückenansicht eines Stückes von „ß. belemnitoidea" bei Edwards und Wood (1877, Taf. 2). Dasselbe erscheint noch viel schmaler als Fig. 18 b und gehört vielleicht zu einer besonderen, als „Beloptera angusta" nov. sp. zu bezeichnenden Art. 3. Die Gattung ßelopterella Naef 1921. (System p. 536 u. 541 ) Die folgende Art unterscheidet sich so scharf von den anderen, daß man in ihr wohl einen Angehörigen derselben Familie, aber keinesfalls ein Glied der alten Gattung Beloptera sehen darf, wie der Autor annimmt: ßelopterella cylindrica (v. Koenen 1885). Hierher „Beloptera" cylindrica v. Koenen, Taf. 4, p. 81, Fig. 1 a — e. Der Abbildung ist eine gute Beschreibung beigegeben, die wir hier zitieren: Fig. 20. ßelopterella cylindrica (v. Koenen). Nach A. v. Koenen 1885, Taf. 4, Fig. I a — e in' natürlicher (a) oder doppelter Größe (b — Fig. 13, 14, 1846, Pal. univ., Taf. 4) .zurate gezogen worden. Doch sind seine Figuren viel zu ungenau, als daß ihre Deutung sich gelohnt hätte. Kaum bestätigen sie seine richtige Ansicht vom morphologischen Wert des Wulstteils, während er den der Siphonalgrube nicht erkannt hat (loc. cit, p. 263). Bei genauerem Studium sorgfältig heraus- präparierter Embryonalschälchen (Fig. 38 f, g) von Sepia officinalis findet man aber in der Tat interessante Anklänge an die Vor- geschichte des T)'pus, wie wir sie rekonstruiert haben: Das Vorderende der Rückenplatte (Fig. 38 x) deutet noch durch eine Zuspitzung (x) den Rest eines Proostracums an. Eine hier breite 4 Tentakelarm, 7 Pupille, 8 Primärlid, g Riechorgan, 13 Flosse, 16 Endspitze, 18 Dotter- sack, 20 Chorion, 21 Gallerthülle, 22 Spitze, 23 Fußteil derselben. d Medianschnitt der Embryonalschale von Sepia officinalis L. / Ventralfortsatz, 2 An- fangsteil des Sipho, 3a erste Kammer mit Pfeilern, 3b vierte Kammer mit Pfeilern, 4 Siphonaldutenteil des dritten Septums, 5 Siphonalgrube des vierten Septums, 6 Pfeiler für das fünfte Septum, 7 Conothek im Proostracumteil, 8 Periostracum (Rückenschild). e Seitenansicht dazu, 9 Grenze des verkalten Teiles, / — IVa Suturen. f Dorsalansicht dazu. 10 Ecke zwischen Seitenkante und Ventralfortsatz. g Ventralansicht dazu. / — IV Siphonalteile der vier Septem x Spitze vorn, ein Proostracum wenigstens noch andeutend. h Embryo von Sepia officinalis in Dorsalansicht mit durchscheinender Schale. Drei Kammern (/, II, III). Die Punkte entsprechen den Pfeilern. 1, 2, 3, 4 die Arme (Tentakelarme eingezogen), 5 Dottersack, 6 Auge, 7 Schalenwand, 8 — 10 Suturen, // Hoylesches Organ, 12 Endspitze, 13 Flosse. d — h s j l nat. Gr. joo II- Teil: Die Sepioidea oder Sepia-artigen Tintenfische. (dunkle) Randzone ist unverkalkt. Der Ventralfortsatz tritt als besonderes Gebilde (i) im Bilde heraus, ebenso die Seiten- kanten (w). Die Profilansicht zeigt eine noch verhältnismäßig kräftige Wölbung, auf dem Rücken scheinen die Suturen der ersten Septen deutlich durch. Im Medianschnitt, also auch in der Ventralansicht, unterscheidet man sehr schön die Siphonal- gruben (Duten) der einzelnen Septen, von denen die ersten noch völlig rund und also nicht scharf nach Wulst- und Gab el- teil differenziert sind. Im Bereich der Duten sind die Pfeiler zarter und dichter als sonst, wodurch diese im Bilde noch deut- licher hervortreten (s. auch Cephalopoden, Bd. II, Taf. 20, Fig. 4). Entkalkte Schnitte (die freilich nicht sorgfältig genug hergestellt waren) lassen zwar auf diesen Stadien Periostracum und Ostracum nicht wohl unterscheiden. Daher weiß ich z. B. nicht, wo die vordere Grenze des letzteren anzusetzen ist, ob sie etwa mit der Grenze der Verkalkung (pj zusammenfällt oder nicht. Eine Darstellung- aller Einzelheiten will ich im Zusammen- hang der vergleichenden Entwicklungsgeschichte geben (vgl. später Cephalopoden, Bd. II u. III). Hier kann es sich nur um die An- knüpfung der rezenten an fossile Typen (und umgekehrt!) handeln und um die Erläuterung der letzteren durch die lebenden Jugendstadien auf Grund des Gesetzes der terminalen Ab- änderung (Naef 191 7) (vgl. auch oben p. 85 — 86). III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische 1 ). Naef 1 9 1 6, p. 14. Inhalt: A. Vorbemerkung und Diagnose (p. 102). B. Über den typischen Bau und die Entwicklung der Teuthoiden (p. 104). C. Die Prototeu thoidea (p. 108). D. Die Fam. der Plesioteuthidae (p. 1 1 1). E. Die Fam. der Leptoteuthidae (p. 1 19). F. Die Fam. der Geoteuthidae (p. 122). G. Die Fam. der Belopeltidae (p. 125). H. Die Fam. der Lioteuthidae (p. 132). I. Zweifelhafte Formen der Prototeuthoiden. K. Die Meso- teuthoidea (p. 135). L. Die Fam. der Trachyteuthidae (p. 136). M. Die Fam. der Beloteuthidae (p. 141). N. Die Fam. der Palaeololiginidae (p. 147). 0. Die Fam. der Kelaenidae (p. 150). P. Die rezenten Metateuthoidea und ihre Beziehung zu den fossilen Gruppen (p. 154). Q. Rückblick auf den Werdegang der Teuthoidea (p. 161). A. Vorbemerkung. Ebensowenig" wie die Sepia-artigen Dibranchiaten haben die fossilen Kalmar-artigen in neuerer Zeit die ordnende Hand des Systematikers erfahren. Der Mangel einer Kammerung ließ sie dem Paläontologen fremdartig erscheinen, während der Zoologe, durch viel irrige Angaben verwirrt und zu eigener Anschauung meist nicht in der Lage, auf eine synthetische Mitverwertung der ausgestorbenen Formen bei der Bearbeitung rezenter zu seinem Schaden verzichtete. Wir möchten auch hier zeigen, wie fruchtbar 1) TevQlg = Kalmar (Aristoteles). Kalmar von Calamarium (it. Calamaio) Schreib- zeug. Feder (Calamus, Gladius) und Tintenbeutel stecken in einer Hülle, dem Mantelsack. Das Wesen dieser Gruppe war in Umrissen schon d'Orbigny 1839 erkennbar, der sie als Loligidae zusammenfaßte, um sie später (1845) unnatürlich zu zerreißen. Kef er- st ein 1866 faßte wieder die „Decapoda Chondrophora^ (p. 1441) zusammen und be- schränkte die Einteilung in Myopsidae und Oigopsidae auf sie, vermischte sie aber doch wieder mit echten Sepioiden (Sepiolidae). 102 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. die Verknüpfung zoologischer und paläontologischer Forschung zu einer wissenschaftlichen Paläozoologie sein kann. Schulpe von fossilen Teuthoiden waren schon im 18. Jahr- hundert bekannt (Knorr), sind aber vielleicht zuerst von Münster richtig gedeutet worden (1828), der sie mit Kalmargladien verglich- Für die Zugehörigkeit zu den Dibranchiaten legte der Tintenbeutel Zeugnis ab (vgl. Buckland 182g). Rüppell (1829) und Zieten (1830) erkannten die Loligo-Natur. Letzterer gab den Fossilien die sehr gute Figur eines rezenten Loligogladius (Taf. 25, Fig. 8 u. 9) und eine Darstellung der Topographie von Mantel, Kiemen, Tintenbeutel und Halsregion zur weiteren Erläuterung mit. Doch bestand früh die Verwechslung mit der hakentragenden Acanthoteidhis conocauda (s. unten p. 178—179). So berichtet Münster 1830, p. 443: „Sepia fossilis. Nicht nur im Lias Englands zu Lyme-Regis, sondern auch in mehreren Liasschiefern von Süddeutschland sind seit 8 Jahren fossile Tintensäcke von Sepienarten der Vorwelt ge- funden worden. Ich selbst sah sie bei Boll in Württemberg, des- gleichen zu Banz und zu Kulmbach in Bayern, aber stets zwischen den Überbleibseln eines Loligo-Knochens, zu dem Geschlechte Onychoteuthis Lichten st. gehörig; daher er in meiner Sammlung unter dem Namen Onychoteuthis prisca vorkommt, wie ich" (p. 444) „schon in dem Nachtrag über die Versteinerungen von Solnhofen (Kefersteins Deutschland von 1828, V/ m , 581) bemerkt habe." Voltz (1835, 1836, 1840) deutete wenigstens die Mesoteuthoiden richtig als Loligoverwandte. Quenstedt (1849) sieht alle fossilen Teuthoiden mit Ausnahme von Trachytetithis („Sepia") hastiformis Rüpp. als Kalmar-artige Tintenfische („Loliginites") an; ebenso hatte schon Buckland (1836) diese Petrefakte aufgefaßt, als er im Lias von Lyme-Regis hornartige dünne Schulpe (Belopeltis) mit „Dintensäcken eines fossilen Loligo" fand. Dieselben waren fast 1 Fuß lang und wurden einem Tier zugeschrieben, das Buckland „Belemnosepia oder auch Sepiotcuthis nennt (vgl. p. 177). Diagnose: Teuthoiden sind Decapoden (p. 25), bei denen der Phragmoconus rudimentär geworden und oft nur noch in den Jugendstadien als ungekammerter, löffel- bis kegelförmiger Rest („Conus") am Hinterende des „Gladius", d. h. des bei fossilen Formen noch zum Teil verkalkten, jedenfalls wohlerhaltenen Pro- ostracums nachzuweisen ist, — bei denen der Trichterausschnitt des ventralen Mantelrandes seitlich von deutlichen, meist scharf vorspringenden Ecken begrenzt ist, — bei denen die Kiemen- A. Vorbemerkung. 10; 'S b 8-i^l Sa 81 8 s |Sa>^ M - PH 3 *< ** « ß Ü"S^ B - :3 .2 .s 1 ^ ä>3 1 2 .2 iw.S°8Ü> CS -ffl •- i< y «i .3 y Cü >-< - Cü J3 ^« £ ^ <5 B e ß D B v_ CS fa 3 .B .CS ü g :§ J2 'S ' n .22 13 ^ « ^ s g ^ ig 3 S. « ^ y ~ 3 -* O CS

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Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. achse zwischen zu- und abführendem Gefäß einen weiten Längs- kanal aufweist, der zwischen den Kiemenblättchen hindurch mit der Mantelhöhle in Verbindung steht, — bei denen die Radula- zähne der Mittelreihe stets drei-, die der angrenzenden Seiten- reihen zweispitzig sind, indem lateral von der Hauptspitze eine Nebenspitze liegt 1 ), — die stets eine nektonische Lebensweise führen („Dauerschwimmer"). B. Über die typische Organisation und die Entwicklung der Teuthoidea. Wie wir schon p. 32 festgestellt haben, ist die Eigenart der Kalmar-artigen Tintenfische wieder durch eine spezifische Umbildung des „Schulps", d. h. der inneren Schale gekennzeichnet, die sich in diesem Falle als Verkümmerung wesentlichster Teile darbietet. Überraschender Weise handelt es sich gerade um die eigentüm- lichsten (p. 17) und ältesten Formelemente der Cephalopoden- schale, welche hier verloren gingen, nämlich den gehämmerten Phragmoconus. Problematische Reste desselben sind zwar be- obachtet (vgl. Cephalopoden, Bd. I, p. 135, sowie Fig. 39 c und 61), doch ist ihre Deutung nicht abgeklärt und eine planmäßige Unter- suchung solcher Gebilde hat bisher überhaupt nicht stattgefunden. (Mein eigenes Material harrt noch immer in Gestalt von Paraffin- blöcken weiterer Bearbeitung; man vergleiche zunächst die Fig. 59 c 1 ). Wenn wir vom Verlust des Phragmocons sprechen, so verstehen wir das im strengen Sinne der früheren Bestimmung (p. 15). Denn wir finden bei den ältesten Typen stets, bei den späteren vielfach, am Ende des Schulps ein tütenförmiges bis löffei- förmiges Gebilde, das den älteren Embryonen der rezenten Vertreter (Fig. 61) niemals fehlt. Dasselbe entspricht der Conothek eines Belemnoiden und wird kurz als „Conus" bezeichnet. Die Phragmo- con-artigen Gebilde sind ganz im Grunde seiner Höhlung zu suchen. Genau genommen ist der offene Conusraum der Wohnkammer eines Tetrabranchiaten zu vergleichen; sein Vorwiegen findet viel- leicht bei der Gattung Calliconites (s. d.) einen Vorläufer. Auf der Außenseite dieses Conus kann man vielfach Auf- lagerungen nachweisen (auch bei rezenten Arten!), welche einer 1) Eine Ausnahme machen einige rezente Onycho und Enoploteuthiden, bei denen alle Radulazähne, wie bei Sepiouiea einspitzig sind. B. Über die typische Organisation und die Entwicklung der Teuthoidea. iqc Scheide mit Rostrum entsprechen. Ja solche Gebilde sind all- gemein vorauszusetzen, denn der embryonal angelegte Kegel wäre viel zu zart, um sonst später seinen Platz behaupten zu können. Fossil deutlich erhalten findet man diese immerhin geringfügigen Teile bei der Gattung PlesioteutJiis (Fig. 42). Was vom Schulp wohl ausgebildet ist und keinem Teuthoiden fehlt, entspricht der Rückenplatte oder dem Proostracum. Das- selbe zeigt bei den jüngeren Formen eine unverkennbare An- näherung an die rezenten Kalmare, bei den älteren dagegen eine ebenso ausgesprochene Ähnlichkeit mit den typischen Teilen der Belemnoiden und zwar (Fig. 41) derart, daß Voltz und Agassi z u. A. sie beharrlich damit verwechselt haben („Bclopeltis" , „Belemno- scpia"). Auf diese älteren Gebilde müssen auch systematisch- morphologisch die Gladien (p. 32) prinzipiell zurückgeführt werden; darin besteht ihre Deutung. Insbesondere sind ,, Mittelplatte", ,, Seitenplatten", mediale und laterale „Asymptoten" oder besser „Grenzlinien", ,,Seitenbogenzone" und „Ventralwand" zu unter- scheiden und zu homologisieren mit den entsprechenden Teilen der Belemuoidea (Fig. 73). Der freie Rand der Seitenplatte und die Zuwachslinien derselben wenden nämlich auch bei den typischsten Teuthoiden, an der meist deutlichen lateralen Asymptote angekommen, um und gehen in eine Zone über, die wir bei den Teuthoiden als „Conusf ahn e" bezeichnen. Sie entspricht den Seitenteilen der Conothek eines Belemnoiden (vgl. auch Fig. 72) und geht ohne scharfe Grenzlinie in die „Ventralwand" des „Conus" über, welche der unteren Begrenzung der Wohnkammer eines Anlacoceras homolog ist. Diese Verhältnisse werden durch Fig. 40 erläutert. (Man vgl. Fig. 64.) Die fossilen Teuthoidenschulpe sind vielfach von ziemlicher Dicke (0,5 — 2 mm) und zum Teil kräftig verkalkt. Doch ist der Grad der primären Inkrustation schwer festzustellen, die Grundmasse ist natürlich Conchin. Im Allgemeinen ist leicht eine Schichtung zu erkennen, die bei Spaltung der Schieferplatten, zwischen denen sich die besterhaltenen Schulpe finden, auseinander geht, so daß die tragende Schieferplatte und ihre „Gegenplatte" zu untersuchen sind. Nach Agassiz 1838 hat Quenstedt das Vorkommen dreier Schichten nachgewiesen, welche den „Sepienschulpen" des Lias, nämlich „Loligo Bollensis und Aalensi's" Zietens (1830, Taf. 25) zukommen sollen, die er (1839, p. 163) „Loligoseßia" nennt. (Die io6 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Originale liegen in Tübingen und wurden von mir auch daraufhin nachgesehen). Er unterscheidet: i. eine weiße, dicke kalkige Perl- mutterschicht; 2. eine braune, noch hornige Rückenschicht und Fig. 40. Allgemeine Morphologie und Topographie der Teuthoidenschulpe. a Mantelhöhlensitus von Pro toteuthis , nach Entfernung des ventralen Teiles des Muskelmantels und leichter Dehnung, in normaler Lage. Der Trichterapparat zeigt noch den typischen Charakter, ebenso Trichterretraktoren ( Tr) , Kiemen (soweit sichtbar), After (Af), Enddarm {Ed), Tintenbeutel (Tb), Nieren- (Np) und Geschlechtsfortsätze (Gd), die durchscheinenden Venenanhänge (Va), und Kiemenherzen (Ä7z), der Muse, rectus abdominis (Mr), die Venae pall. lat. ( VI), der Rand des hinteren Abschnittes des Proostracums (GIJ, die Flossennerven (Fn). Man vgl. Fig. 64b und beachte die Folgen der Rückbildung des Phragmoconus: Das Vorrücken des Muskelmantels und der Eingeweide gegen das Hinterende, unter Verlängerung der Arteriae (Ap) und Venae ( Vp) palliales posteriores, der Flossennerven [Fn] , sowie des ganzen hinteren Abdominal- komplexes; ferner die charakteristische Form und Stellung der Flossen und die auf die Trichterretraktoren zurückgreifenden Teile des Trichterorgans (Trichterdrüse, Td). Go Riechorgan, R Trichterrohr, Tt Trichtertasche, Th Trichterhafte, Vc Vena cava, Ivb Kiemenband, Vb Kiemenvene, Ab Kiemenarterie, Pd Pericardialdrüse, Ct Cölomtasche für das Kiemenherz, Am Art. pall. med., Ms Mantelseptum, Gl. 2 Conusrand, Rs Rostrum. Das Tier ist als Männchen gedacht. b Schalensitus von Prototeuthis , nach Entfernung der Eingeweide. Man ver- gleiche die Figur mit Fig. 64 a und mache sich die allgemeine Übereinstimmung, aber auch den Gegensatz klar, der sich aus der Rückbildung des Phragmocons ergibt. Gl Nackenhafte (Gleitschlitten), Np Nervus pallialis, St Stellarganglion, x hintere Grenze der dorsalen Mantelhöhle, Kb Ansatz des Kiemenbandes, VI Vena pall. lat., Mp Mittel- platte, Sp Seitenplatte des Gladius, Fn Flossennerv, Vp Vena pallial. post., Eintrittsstelle in den Mantel, Ap Art. pall. post, Fl Flosse, Mm Muskelmantel. Co Conus, Rs Rostrum. B. Über die typische Organisation und die Entwicklung der Teuthoidea. j q-i 3. einen davon nicht sehr scharf geschiedenen Überzug. Morpho- logisch (im Sinne der p. 13) gedeutet sind die drei Schichten als Hypostracum, Ostracum und Periostracum zu bezeichnen. Wie ich vielfach bestätigt gefunden habe, kommen demnach an den älteren kräftigen Gladien alle drei Hauptschichten einer Cephalo- podenschale vor. (Von der allgemeinen Gliederung der Schulp- gestalt hatte Qu. eine weniger klare Vorstellung 1 ). Immerhin identifiziert er die „Parabelfelder" mit der „Bogenregion" der Be- lemniten; die Conusfahne nennt er „Flügelfelder" 2 ). — Seine Lehre von der Schichtung diente, völlig falsch aufgefaßt, vielfach der Ansicht, es liege hier ein Übergang zur Wulstbildung der Sepien vor. Die typische Organisation des Weichkörpers der Teu- thoiden veranschaulicht Fig. 39. Wie schöne Petrefakte (Fig. 42 u. 43 z. B.) beweisen, ist auch der Habitus der fossilen Formen durchaus Kalmar-artig zu denken. Gegenüber den Belern noiden bedingt die Rückbildung des Phragmocons (wie bei den Sepioiden) eine Zunahme des Muskelmantels. Das Resultat dieser Meta- morphose ist ebenfalls als eine Verschiebung des morphologisch- ökologischen Gleichgewichts aufzufassen: Zugleich mit dem luft- haltigen Phragmocon ist die kompensatorische Beschwerung durch das Rostrum (vgl. unten Belcmnoided) hier aufgegeben, und die Sicherung des Tieres den aktiven Kräften anstelle pas- siver und schwerfälliger Apparate anvertraut. Daß der neue Typus der älteren Urform völlig den Rang abgelaufen hat, beweist seine Überlegenheit: Heute haben diese Formen in mehreren hundert Arten alle Meere und alle Zonen derselben erobert. Die meisten sind von mäßiger Größe (Schulpe 15 — 50 cm), doch gibt es Riesen, die mit Armen 17 m lang werden und über 3 m lange Gladien besitzen (Architeutliis). Die fossile Leptoteuthis gigas wurde reich- lich 1 m lang, ebenso Trachyteuthis hastiformis ! (s. dort). Ein typisches Kennzeichen der ältesten Teuthoidenformen ist die Beschränkung der sehr kurzen Flossen auf das Hinterende, wo dieselben der Conusfahne (Fig. 42) in typischer Weise aufsitzen. Ganz ebenso verhalten sich noch heute die Jugendformen der meisten Arten im Anfang der postembryonalen Entwicklung. Solche Jugendstadien (Fig. 61) sind auch für die Beurteilung der 1) Bald nahm er einen Conus an, bald nicht, vgl. p. 169 und 108. 2) Bei Münster: „Flossen". Io8 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Schalenmorphologie wesentlich. Sie zeigen erst den Conus in einer unverhältnismäßig stärkeren Ausbildung als die erwachsenen Tiere und lassen dessen typische Korrelation zum Muskelmantel (p. 22), der rings an seinem Rande sitzt (Fig. 61 a) klar erkennen. Er ist von gerundeter Form und man könnte sich sehr wohl den Übergang in die Anfangskammer eines Belemnoiden vorstellen, der hier sozusagen bloß gehemmt erscheint. (Zur Ergänzung dieser Darstellung vergleiche man außer der Fig. 39 Cephalopoden, Bd. I, p. 135—162). C. Die Frototeuthoidea Naef 1921. (System p. 534.) Diagnose: Prototeuthoiden sind fossile Teuthoiden (Lias bis Kreide), bei denen die meist durch scharfe Asymptoten ab- gesetzte Mittelplatte des mehr oder weniger kräftig verkalkten Gladius vorn sehr stumpf abschließt (so daß man für sie hier mindestens die halbe Mantelbreite annehmen muß) und eines unten rinnenförmigen, breiten Mediankiels entbehrt. An ihrer Stelle können ganz feine Leisten, Rinnen oder gröbere Rippen vorkommen und die Form der Längs- und Zuwachslinien läßt stets auf einen kräftigen, meist abgebrochenen tütenförmigen, Conus schließen. Diese Formen schließen sich eng an den p. 103 dargestellten Typus an. Ihre im Allgemeinen richtige Deutung fanden sie zu- erst bei Quenstedt 1839, 1849, der ihre Teile (1849, p. 503) mit denen von Belemniten homologisierte, indem er z.T. einen tüten- förmigen Conus annahm und „Bogenregion", „Parabolarfeld" oder „Mittelfeld" (unsere Mittelplatte), „Felder der Hyperbelstreifen" (unsere Seitenplatten) und „Flügel" (unsere Conusfahne) unter- scheiden lehrte. Das Bezeichnende an diesen Schulpen ist jedenfalls eine noch sehr ausgesprochene Übereinstimmung mit den Proostraca von Be- lemniten, welche Volt z( 1835, 1836, 1840) verführte, sie damit zu identi- fizieren. Um seine sonst richtige Anschauung vom Bau der Belemniten- schale zu bestätigen , brauchte er die fossilen Reste des Pro- ostracums und da ihm solche nicht selber vorlagen, sah er sie in den Schulpen der Prototeuthoiden, die damals unter dem Namen C. Die Prototheuthoidea. 109 „Onychoteuthis prisca" Münst. 1 ) bekannt waren. Das hatte aller- dings die gute Seite, daß die Homologien zwischen Teuthoiden- und Belemnoidenschulpen früh erkannt wurden. Andererseits ver- dunkelte Voltz auch wieder den Tatbestand der Belemniten- schalen: Um seine Auffassung durchzusetzen, reduzierte er ge- waltsam die beobachteten Zuwachslinien 2 ) von Belopelüs Aalensis (Fig. 47) auf den Typus der Belemniten (1840, Taf. 4). [So ent- stand auch (1842) der Belemnües Aalensis d'Orbignys (Pal. fr. jur., Taf. 3—4]. Offenbar haben sich in diesen Anschauungen Voltz und Agassi z gegenseitig bestärkt. Letzterer brachte schon 1835 die (irrtümliche) Notiz über einen Belemniten mit deut- lichen Resten des Proostracums (vgl. p. 168). [Es handelt sich um einen zerbrochenen Phragmocon mit Tintenbentel im Innern und dem Rostrum eines paxillosen Belemniten]. Später (1838, Übers, von Buckland, Erklärung d. Taf. 28) äußert er sich folgendermaßen : „Die Verschiedenheit dieser Federn, welche aus drei ver- schiedenen Lamellen bestehen, von denen der lebenden Loligo- Arten, welche einfach 3 ) sind, und ihre Übereinstimmung mit der Fortsetzung des Schaftes der Tab. 44', Fig. 7 abgebildeten Be- lemnits, haben mich überzeugt, daß der sogenannte Loligo Aalen- sis die Fortsetzung des Belemnits ist, wie dies an jenem Exem- plare augenscheinlich ist. Dieser Umstand veranlaßte mich, den Namen Belemnites, der bisher bloß auf den bekannten Kegel dieses Tieres angewendet wurde, in Belemnosepia umzuändern, wodurch die innige Verwandtschaft dieses Tieres mit den Sepien angedeutet werden sollte ..." Über die Lösung dieser Verwirrung vergleiche man den Abschnitt über die Belemnoidea. Buckland (1836) und Quen- stedt (183g) unterschieden, trotz Agassi z, sehr wohl die Gladien der Prototeuthoiden von den angenommenen Belemniten-Proostraca. 1) Onychoteuthis prisca Münster 1828. Dahin stellte dieser Schulpe aus dem oberen Lias „in den Schieferlagen' bei Aalen, Boll, Steiningen, Ohmden und anderen Orten", die er zuerst augenscheinlich mit den ihm aus Solnhofen bekannten Prototeuthoiden identifizierte. 2) Die Unstimmigkeit fiel ihm natürlich selber auf und er suchte sie irgendwie aufzuheben. So äußert er (1836, p. 325) eine seltsam unklare Vorstellung über die Wirkung einer dorsalen und ventralen Membran, die Mittelplatte und Seitenplatte erzeugt hätte. Ebenso über die Abweichung in den Zuwachslinien der Scheide (in der Alveole) und auf der äußeren Oberfläche. Proostracum an der Scheide sitzend gedacht 3) Natürlich sind auch an diesen die drei typischen Schichten zu unterscheiden! I IO III. Teil : Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Zuerst auch d'Orbigny (1842, 1845). Für uns ist wesentlich die weitgehende Übereinstimmung zwischen Proostracum und Proto- j m Fig. 41. Prototeuthoiden-Schulpe aus dem Lias s von Schwaben. 1 / 2 nat. Gr. a Paraplesiotenthis hastata , nach einem Stück in der Bayr. Staatssammlung in München (dem Original zu Münster, Beitr. 6, Taf. 14, Fig. 4 aus Holzmaden) ergänzt. Man beachte die sekundäre Verschmälerung im Vergleich zu b und die dichten Streifen auf den Randteilen der Miltelplatte bei x. Dorsalansicht. b Parap lesiotenthis sagittata, nach dem Originalstück zu Münster, Beitr. 6, Taf. 7, Fig. 3 ln der Bayr. Staatsammlung (Schausammlung), sorgfältig rekonstruiert. Hinter- und Vorderende sind ergänzt durch Fortsetzung des Fragments auf Grund der Zuwachslinien. Dorsalansicht mit dem (durchgebrochenen) Tintenbeutel. Gefunden bei Boll. c Paraplesioteuthis sagittata var. magna, nach einem sehr schönen Stück in der Sammlung des Herrn B. Hauff in Holzmaden. Der vorigen Form durchaus ähnlich, aber etwas schlanker und viel größer. Wie diese zu ergänzen. Die zerbrochenen Seiten- ränder sind nach den Zuwachslinien der erhaltenen Teile ergänzt. d Lioteuthis prob lematica, nach einem Schulp in der Universitätsammlung in Tübingen, mit Nr. 6746 bezeichnet (vgl. p. 132). Er stellt einen durchaus eigenartigen Typ dar, der mit keiner bekannten Gattung nähere Verwandtschaft zeigt. Man beachte die zwischen den Linien y und a liegenden Streifen, deren Natur nicht völlig klar ist. Sie können auf Grund der Zuwachslinien als Randstücke der Mittelplatte (wie x, Fig. a) aufgefaßt werden oder als atypisch entwickelte Seitenplatten. / Paramediale Rippen, 2 mediale Rinne, zum Teil mit feinster Leiste, 3 schlierenartig unregelmäßige Auflagerungen der Dorsalseite, 4 verstärkter Teil der Seitenplatte, 5 mediale Asymptote, 6 mediale Partie der Mittelplatte mit zwei ungleich schrägen Systemen von Querleisten, x laterale Partie der Mittelptatte mit (bei dieser Art) besonders dichten Bogenstreifen, t Tintenbeutel, y wohl die undeutliche mediale Asymptote, v Längsleiste, m Mittelrippe, a laterale Asymptote, c Conusfahne. Das Punktierte ist ergänzt. D. Die Familie der Plesioteuthidae. III teuthoidengladius. Eigentümliche Feststellungen habe ich bei ver- schiedenen Gattungen über die Insertion des Muskelmantels gemacht: Dieselbe hält sich nur im Bereich des Conus noch an dem freien Schalenrand, wie (p. 108) als primäres Verhalten voraus- zusetzen ist. Beim Erwachsenen reicht die Mantelmuskulatur jederseits unter die Seitenplatten (Fig. 42 u. 43) und erreicht wohl regelmäßig die Mittelplatte. Es findet also hier gerade das Umgekehrte von dem statt, was wir (Fig. 7 c — e) bei den rezenten Teuthoiden (p. 158) beobachten und es dürfte dies mit der geringeren Biegsamkeit dieser Schulpe zusammenhängen. Dabei ist zu bedenken, daß die betroffenen Abschnitte der Schale nicht ohne weiteres zu homologisieren sind (vgl. Trachyteuthis), die sich darin den Prototeuthoiden anschließt. D. Die Familie der Plesioteuthidae Naef 1921. (System p. 534). Diagnose: Mehr oder weniger schlanke Prototeuthoiden mit auf das Hinterende beschränkter, als Ganzes zum spitzen Conus zusammengebogener Conusfahne, die nach vorn in die rela- tiv breiten, sich langsam verschmälernden Seitenplatten übergeht, — bei denen die Mittelplatte eine einfache oder doppelte Mittel- rippe zeigt und neben einem breiteren Mittelteil sehr deutlich ab- gesetzte schmalere Seitenstreifen zeigt. — Flossen sehr kurz, subterminal, am Conus sitzend. — Nominaltypus: Plesioteuthis prisca (Fig. 42). Die Einheitlichkeit dieser neuen Gruppe wird beim Vergleich der Fig. 41 b und 42 sofort klar, auch wenn man vermittelnde Formen (Fig. 41 a) nicht weiter ins Auge faßt. Ich halte es für sehr möglich, daß die Liasschulpe der Gattung Paraplesioteuthis den direkten Stammarten derer des Malms angehörten. Von einer schrittweisen Verfolgung kann freilich keine Rede sein. Die Gattung Paraplesioteuthis Naef 192 1. (System p. 534, 539.) Diagnose: Mehr oder weniger derbe Plesioteuthiden (des Lias), bei denen die Mittelrippe des Schulps im größten vorderen Teil doppelt und die Mittelplatte dorsal im medialen Teil mit mehreren Systemen paralleler, rückläufiger Querstreifen versehen ist. — Maßgebende Art: 112 HI, Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. /. Paraplesioteuthis saglttata (Münster 1843). Hierher: Geoteuthis sagittata Münst. (Beitr. 6, 1843, p. 72, Taf. 7, Fig. 3), sowie auch wohl die ebenda beschriebene Varietät (Taf. 8, Fig. 4). Belemnosepia sagittata d'Orb. (1845 und 1855, p. 438. — 1846 Pal. univ. Taf. 27. — Pal. etr. Taf. 24 — 1850 Prodr. I, p. 242). — Loliginües sagittattis Quenst. (1849, p. 516, Taf. 35, Fig. 3. 1858, p. 244. 1885, p. 507). — Ibid. Chenu 1859, p. 41, Fig. 117. Diese sehr charakteristische Schulpform ist besonders geeignet, der allgemeinen Morphologie der Teuthoidengladien zugrunde gelegt zu werden (vgl. Cephalopoden Bd. I, p. 137). Doch ist sie zurzeit nicht die älteste. Nach den Angaben des Herrn B. Hauff in Holzmaden treten Belopeltis Aalensis und Geotentliis simfilex im Lias e daselbst tiefer als die vorliegende Art auf. Dieselbe ist allerdings auch weniger häufig und die Zahl der guten Stücke ziemlich gering. Dieselben sind in den Proportionen recht ver- schieden, bald schlanker, bald plumper, bald derber, bald zarter; ich würde verschiedene Arten unterscheiden, wenn nicht Übergänge zwischen den Extremen vorlägen und Geschlechtsunterschiede in Betracht zu ziehen wären. Die Hauptformen sind auf Fig. 41 b und c dargestellt; var. magna muß (ergänzt) reichlich 30 cm lang sein. Die Mittelplatte ist spitz dreieckig, mit nach rückwärts zu- laufendem Winkel. Sie zeigt im hintersten Abschnitt dorsal eine einheitliche kräftige, an Plesioteuthis erinnernde Mittelrippe, die sich aber bald in zwei paramediale Leisten spaltet. Dieselben weichen nach vorn langsam auseinander und schließen eine schmale Rinne ein. Zuletzt verflacht die ganze Bildung. An diesen komplexen Mittelnerv schließt sich jederseits ein Feld an, das eine quer-schräg gerippte Oberfläche zeigt. Die Streifen derselben laufen medial- und rückwärts und treten in mehreren Systemen auf, im Vorderteil ein schrägeres, im Hinterteil ein weniger schräges. Gegen die Mitte kreuzen sich beide. Auf dem vorderen Abschnitt treten in der Dorsalansicht außerdem unregelmäßige Schlieren auf, die vielfach wie ein blau-grau-weißlicher Emailleüberzug erscheinen. Die lateralen Teile der Mittelplatte sind durch scharfe Linien abgegrenzt und zeigen sehr auffällige, regelmäßige Bogen- streifung, die zur lateralen Asymptote einbiegt. Sie entspricht dem Zuwachs und kann im vordersten Schul pteil auch auf das mediale Feld hinüber verfolgt werden, so daß eine Ergänzung des fehlenden Vorderrandes möglich wird. Die Seitenplatten verstreichen nach vorn und sind auch in der Mitte sehr schmal (meist ist die zarte Randpartie zum Teil D. Die Familie der Plesioteuthidae. I I 7 zerstört). Sie gehen nach hinten sehr allmählich in eine Conus- fahne über und zeigen, wie diese, eine doppelte Streifung: Die einen Linien laufen dem freien Rande parallel und stellen den Zu- wachs dar, die anderen laufen im spitzen Winkel zusammen und deuten auf die Spitze des Conus hin, der so leicht ergänzt werden kann. (Vgl. p. 167 unten!) Seinen Ventralrand konnte ich freilich nirgends beobachten. Man beachte auch den Tintenbeutel! Mit dieser Art ist offenbar die folgende, die in Schwaben noch etwas jünger sein soll, aber ebenfalls dem Lias s angehört, nahe verwandt. 2. Paraplesioteuthis hastata (Münster 1843). Hierher: Geoteuthis hastata Münst. 1843. (Beitr. 6, Tat. 8, Fig. 3; Taf. 14, Fig. 4, p. 73). Belemnosepia hastata d'Orb. 1845, 1855 (p. 439); 1846 (Pal. univ. Taf. 28, Fig. 1, Pal. etr. Taf. 25, Fig. 1). Belopeltis hastata, ibid. 1850. (Prodr. I, p. 242.) Diese Form ist im Vergleich auffallend zart und schmal, durchaus Plesioteuthis-ähnlich im Umriß, mit besonders dichten Bogenstreifen auf den Lateralfeldern der Mittelplatte versehen. Im übrigen gleicht sie der vorigen in allen wesentlichen Teilen. Die Veränderung nach vorn hin führt allmählich zu fast parallelen Seitenrändern, was ontogenetisch auf eine einseitige Streckung ohne entsprechende Verbreiterung schließen läßt. Die Gattung PI esioteuth is Wagner 1860 J ). Wagner unterschied (1860, p. 36) diese bestbekannte Form fossiler Teuthoiden zuerst als besondere Gattung, doch war sie schon von Voltz (1836) als wohl gesonderter Typ erkannt worden, ebenso von Münster (1839). Hierher nur eine Art: Plesioteuthis prisca (Rüppell 1829). Zuerst beschrieben als „Loligo" priscus Rüpp. 1829, p. 8, Taf. 3, Fig. 1. (Sicher bestimmbare, deutliche Abbildung: Conus- fahne, Mittelrippe, Längsrippe des Vorderteils sind am Gladius zu erkennen. Tintenbeutel, Muskelmantelteile, Flosseneindruck in typischer Weise vorhanden.) Weiterhin wurden die verschiedensten Namen eingeführt, meist für unvollständig erhaltene, dadurch mehr oder weniger eigenartig aussehende Stücke, oft auch für völlig 1) IIh]olos = nahestehend, nämlich (scheinbar) den rezenten Teuthoiden (Ommato- strephiden ). N a e f , Die fossilen Tintenfische. 8 ii4 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. VL Dl Lt Da e tote, Co Fig. 42. Ple sioteuthis prisca, nach verschiedenen Stücken des lithogr. Schiefers von Bayern. 1 / 2 nat. Gr. a Gladius mit Abdruck des ganzen Tieres, nach dem Originalstück, von Eichstädt stammend, zu Fig. 1276 in Zittel (Broili), Grundzüge 19 15, p. 583). Von einer Rekonstruktion ist, mit Aus- nahme der leichten Schemati- sierung der Mantelseiten, ab- gesehen und es sind nur die sicher zu deutenden Teile eingezeichnet. Man beachte die sehr deutlichen Flossen, die Endspitze des Conus, den Tintenbeutel mit Aus- gang, die Kopfknorpel und Augen, den Oberkiefer und besonders die Arme, von denen man leicht die dor- salen (Do) und dorsolateralen (Dl) und den ventrolateralen ( VI) der linken Seite identi- fiziert. Die zur Seite ge- bogenen undeutlichen (Lt u. Rl) dürften den Tentakel- armen und die rückwärts gewendeten den Ventral- armen entsprechen ( Va). Man erkennt im Ganzen jedenfalls einen typischen Tintenfisch vom Charakter jüngster Teuthoiden (Fig. 61) in Dorsalansicht. b Vollständiger Schulp in Ventralansicht nach einem sehr schönen Stück in der Bayr. Staatssammlung (wie a) liegend. — Mt Mittelfeld der Mittelplatte, bei u dunkler gefärbt; St Seitenfeld der- selben ; Sr trennende Längs- rippe, bei z endigend ; Sp Seitenplatte ; Ls feine Längs- linien ; x rückläufige Schräg- streifen (punktiert, weil sehr fein und meist nicht wahr- nehmbar) ; v Vorderende der starken Mittelrippe (Mr); Tb Tintenbeutel ; Cf Conus- fahne; Ja Mediale Asymp- tote; Aa Laterale Asymp- Rostrum. Man vergleiche die un- Ventralwand des Conus, rekonstruiert; Ro vollständige Figur bei Zittel 1885, p, 519. c Seitenansicht des Hinterendes mit Conus eines Stückes aus der Häberleinschen Sammlung (ebenda), hinten punktiert ergänzt. Mm Muskelmantel; man beachte seine Insertion D. Die Familie der Plesioteuthidae. I i ^ typische. So berichtet schon Münster (1830, Jahrb. p. 404, 458) über Oiiychoteuthis angusta, eine Bezeichnung, die von Voltz (1835) aufgenommen wurde. 1846 1 ) führte er dieselbe wieder als Acanthoteuthis angusta auf (Taf. 4, Fig. 1 — 3) nebst anderen Neuerungen und Abbildungen. Ohne Namen: Taf. 4, Fig. 4 — 6' Taf. 5, Fig. 1 — 5, Taf. 6, Fig. 3. Ac. lata.: Taf. 6, Fig. 5. Ac tricarniata: Taf. 6, Fig. 6 — 7. Ac. sc ////striata: Taf. 7, Fig. 1. Ac. subovata: Fig. 2. Ac. subconica: Fig. 3, Ac. acuta: Fig. 4 — 5 (juv.). Die verwirrte Synonymie dieser Art ist aus d'Orbigny 1845 un( J J 855 zu entnehmen, welcher dieselbe unter folgenden fünf Namen aufführt, jedesmal mit Angabe weiterer Synonyma: 1. Acanthoteuthis prisca 1845 (1855), p. 40g, Taf. 28. Hierher Körper und Armkronen unserer AcantJ/oteutl/is speciosa Münst- (Fig. 1 — 3 [p. 180]), dazu ein Gladius ohne Conusteil von P/es. prisca (Fig. 4). Als Synonyma kommen auch beiderlei Formen vor, von denen ich nur die zu P/es. nenne: Lo/igo priscus Rüpp. 1829, Onychoteuthis angusta Münst. 1830, Ke/aeno sagittata Münst. 1836 MS., Onychoteuthis sagittata Münst. 1837 (Jahrb. p. 252), O. angusta ibid., O. tricarniata ibid., Aca/itJ/oteutJiis brevis M.ünst. 1842 (Beitr. 5, Taf. 1, Fig. 3) Ac. prisca d'Orb. 1846 (Pal. univ., Taf. 19 — 20, Pal. etr., Taf. 16 — 17). 2. Ommastrephes cochlearis 1845 (1855), p. 417. Dazu Onychoteuthis coch/earis Münst. 1837, P- 2 5 2 - — Ommastrephes cochlearis d'Orb. 1841, Ceph. acet. introd. p. XL, ibid. 1846; Pal. univ., Taf. 24, Fig. 2, p. 207; Pal. etr., Taf. 21, Fig. 2. 3. Ommastrephes angustus (p. 415, Taf. 30). Dazu: 0/iychoteuthis angusta Münst. 1830, Jahrb. p. 404 und 1836, p. 250, 630. — am Conusrand, während die Muskelstreifen am Proostracum sich mit dem Schalenrand kreuzen. Solnhofen. d Junge Plesioteuthis aus Eichstädt, ebenfalls in München liegend. e Hinterende von a unter Verwertung vieler Stücke rekonstruiert. Insbesondere beachte man die Insertion {Fg) der Flossen auf dem Conus und das Unterfassen der Seiten- platten durch den Muskelmantel, wie es für die Prototeuthoiden charakteristisch ist (p. m). / Isolierter Schnabel (Oberkiefer) aus dem lithogr. Schiefer von Nusplingen. Vgl. Quenstedt 1858 (Jura), Taf. 99, Fig. 22. Das Stück liegt, als „Saepienschnabel" be- zeichnet, in Tübingen und gehört fast sicher zu dieser Art. Es ist ein typischer Deca- podenkiefer (vgl. Cephalopoden Bd. I, Taf. 17) und beweist mindestens, daß solche mit den rezenten durchaus übereinstimmende Formen schon im Jura vorhanden waren (vgl. p. 25). Ähnliche Stücke sind mir auch am Tier bekannt, aber keines ist so wohl erhalten. 1) Münster 1846 (p. 57). Untergattung ,,Doryanthes" für Ac. mit pfeilförmigen Schulpenden. Untergattung Acaitthoßiis für einfach spitz endende Gladien. (Unvoll- ständige Stücke). 8* Il5 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. 0. Lichtenstcinü 1837, Münst. MS. O. sagittata Münst. 1837, p. 252 (nicht Lam. 1799!). — 0. angusta Münst. 1837, p. 252. — Ommastreplics angustus d'Orb. 1846 (Pal. univ., Taf. 23, Fig. 9 — 11, p. 412, Pal. etr., Taf. 20, Fig. 9 — 11), sowie 1850 (Prodr. 1, P- 347)- 4. Ommastrephes intermedins (p. 416). Dazu Onychotettthis inter- media Münst. 1837, p. 252. — Ommastrephes intermedins d'Orb. 1841 (Cep. acet. introd. p. XL), sowie 1846 (Pal. univ., Taf. 24, Fig. 1, Pal. etr., Taf. 21, Fig. 1. 5. Enoploteuthis subsagittata (p. 358) =Loligo subsagittata Münst. 1836, (Jahrb. p. 582) 1 ), ibid. 1839 (p. 375), ibid. 1843 (p. 107, Taf. 10, Fig. 3). (Diese Form zeigt eine breite Fahne nach Art der Gattung Enoploteuthis (rezent.), welche in Wirklichkeit nur der gepreßte Mantelsack ist.) Vgl. auch d'Orb. 1845, p. 398, Taf. 19, sowie 1846 (Pal. etr., Taf. 15, Pal. univ., Taf. 18), Originalstück in München. Die „Arten" 1, 3 — 5 anerkennt auch noch Fischer 1887, p. 348. Vgl. auch v. Bülow 1920, p. 263 — 266. Quenstedt kennt schon 1845 (p. 518, Taf. 35, Fig. 3 — 4) nur ,, Loligo" priscus und zweifelt offenbar an der Gültigkeit anderer Arten. (Vgl. auch 1885, p. 508, Taf. 39, Fig. 7 — 8; hier zeichnet er den Conus, dessen Homologie mit dem der Belemniten er nicht klar erfaßt, ventral offen.) Münster hielt seine vermeintlichen Arten für „Teuthoiden" mit Haken und nennt sie darum „Celaeno'% später, nach Wagner (1839) „Acanthoteuthis". (Vgl. unter Belemnoidea.) Magen und Coprolithen, die offenbar zu den Stücken gehören, enthalten nämlich neben Schulpresten Häkchen. Auch am Vorderende der „Säcke" sollen einzelne Häkchen zu finden sein (Beitr. I, p. 104, VII, p. 57). Schon A. Wagner hat (1860) festgestellt, daß Ples. niemals Haken 1) Münster (Mitteil, an Bronn) berichtet darüber wie folgt p. 582: „Vor einiger Zeit habe ich in der Naturaliensammlung des Herzogs von Leuchtenberg zu Eich- städt die federförmigen hornartigen Leistchen eines vorweltlichen Lol/go gefunden, welche denen des noch lebenden Loligo sagittata so ähnlich sehen, daß ich sie Loligo sub- sagittata genannt habe. Es ist das einzige Exemplar aus Solnhofer Schiefern, welches ich kenne, das unbestritten zum Genus Loligo gehört. Die übrigen hornartigen Leistchen in der Form eines dreischneidigen (p. 583) Degens, welcher bisher gewöhnlich für die inneren Leistchen von Loligo gehalten wurden, gehören nach meinen bestätigten Beob- achtungen entweder zum Genus Onychotettthis oder einem anderen Geschlechte, da sie an ihren Armen statt runden Saugnäpfchen Häkchen (griffes ou crochets) haben. Von den 20 Spezies Sepia-artiger Cephalopoden meiner Sammlung lasse ich die merkwürdigsten abbilden, um sie näher bekannt zu machen." D. Die Familie der Plesioteuthidae. j j n trägt, die als Bewaffnung der eigenen Arme gelten können, auch die Fig. 713, p. 517, bei Zittel 1885, ist sicher irreführend: Die hakenartigen Striche sind entweder nur eine unvollkommene zeich- nerische Wiederg'abe der Armeindrücke überhaupt oder sie sind ebenso aufzufassen, wie die queren Rillen auf solchen Eindrücken, die wir (p. 122) bei anderen Teuthoiden wahrnehmen. Ich sehe darin die Spuren muskulöser Teile, z. B. Schutzsaumstützen, wie sie allen Decapoden zukommen (Cephalopoden, Bd. I, p. 118). In den neueren Lehr- und Handbüchern sind Figuren des Schulps von Plesioteuthis verbreitet. (Vgl. z. B. Keferstein 1866, Taf. 130, Fig. 7 — 8, Zittel 1885, p. 519), doch gibt keine der Dar- stellungen mehr als eine vage Vorstellung der Gesamterscheinung. Umso nachdrücklicher will ich auf Fig. 42 hinweisen, aus der die Möglichkeit eines strengeren Vergleichs der Prototeuthoidenschulpe mit denen der Belemnoiden ohne weiteres klar wird. Plesioteuthis prisca ist wohl der häufigste Dibranchiat in den lithogr. Schiefern (d. h. dem Malm e) von Bayern und Württem- berg 1 ). Stücke wie das der Fig. 42 a habe ich zwar nicht wieder gesehen; doch sind sehr viele leidliche vorhanden, die erlauben, auch schlechte Bruchstücke leicht und sicher zu interpretieren. Aus dem Vergleich aller ließe sich das Tier fast ebenso vollständig be- schreiben, als es vor Kurzem noch für die meisten rezenten Ver- wandten geschehen war. Der Schulp ist in der allgemeinen Gestalt und Gliederung dem von Paraplesiotcuthis sagittata (Fig. 41 b) durchaus ähnlich, freilich viel schlanker. Die Gliederung der Mittelplatte in Mittel- und Seitenfelder, die schmalen Seitenplatten, die Gestalt und Zeichnung- des Conus stimmen überein. Derselbe trägt hinten ein deutliches kleines Rostrum, das auch der genannten Vergleichsart kaum fehlt und ist gelegentlich plastisch im Kalkschiefer eingebettet, so daß seine Form völlig sicher festzustellen ist. Auffallend sind neben feineren Längslinien die drei Längsrippen. Die mittlere nimmt reichlich die hinteren zwei Fünftel ein und ist ein runder, starker Stab, der nach oben und unten sich zuspitzt und verstreicht. Er ist also durch sekundäre Auflagerung entstanden. Viel schwächer sind die seitlichen Rippen, die besonders im vorderen Drittel deut- lich hervortreten, die Mittel- und Seitenfelder der Mittelplatte scheidend. Sie verstreichen nach vorn und hinten gleichfalls. Den 1) Eichstädt, Solnhofen, Daiting, Nusplingen. Ijg IU. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Seitenfeldern fehlt die scharfe Bogenstreifung der vorigen Gattung, doch haben sie dieselbe Form. Bei besonders wohlerhaltenen Exemplaren erkennt man auch eine feine rückläufige Querstreifung der Mittelfelder (x). Besonders interessant ist die Korrelation zu den Weichteilen, wie sie Fig. 42 c und e erläutern. Die Insertion des Muskelmantels (p. 111) und der Flossen ist mit absoluter Sicherheit zu erkennen und dies ist wichtig für die Bestätigung und Ergänzung unserer aus der Morphologie der rezenten Teuthoiden übernommenen Vor- stellungen (p. 22 u. 34). Freilich habe ich die Flossen nirgends so scharf umrissen wie auf Fig. 42a gesehen; auch der Mantel- sack ist meist noch stärker zerquetscht. Der Umriß des Kopfes ist der eines schlanken Teuthoiden überhaupt. Man erkennt auf Fig. 42 a sehr deutlich die Augen, Kopfknorpel (oder opt. Ganglien) und den Oberkiefer. Die Arme sind kurz, stämmig und ungleich lang, von der dorsalen nach der ventralen Seite zunehmend. Sie zeigen keine deutlichen Näpfe, wohl aber wiederholte Eindrücke, die entweder diesen oder den zugeordneten Girren entstammen müssen, und die der Uneingeweihte für Haken halten könnte. Ob Tentakelarme in den als Lt und Rt bezeichneten unregelmäßigen Spuren zu sehen sind, wage ich nicht mit Sicherheit zu bejahen. (Man vergleiche auch die Arm- krone der Fig. 50). Die Gladien dieser Art sind meist etwa 20 — 25 cm lang, selten etwas länger oder kürzer. Das dürfte der Normalgröße des erwachsenen Tieres entsprechen, die ja bei dibranchiaten Cephalopoden in sehr weiten Grenzen schwankt. (Vgl. Cephalopoden, Bd. I, Kap. 7). An Plesioteuthis prisca schließt sich auch die folgende Art, von der wir nicht allzu genaue An- gaben besitzen, an und zwar erscheint es zweifelhaft, ob wir sie als Typus einer besonderen Gattung ansehen sollen oder nicht. Dorateuthis syriaca Wood ward 1883. Die Originalabbildung- des Autors (Taf. I, Fig. 1) gibt einen kleinen, 7 cm langen, zierlichen Decapoden wieder, der vielleicht mit der Abbildung unserer Fig. 50 artlich identisch ist und jedenfalls wie das dort dargestellte Fossil der ob. Kreide von Sahel-Almae angehört. Der Habitus ist der einer Plesioteuthis prisca (Fig. 42); doch reicht eine kräftige Mittelrippe bis zum Vorderende des Gla- dius, soweit dies zu beurteilen ist und die Arme erscheinen, wie auf Fig. 50, gestreckt, steif und spitz. Spuren von einem Tentakel- E. Die Familie der Leptoteuthidae. I I q arm sind anscheinend wahrzunehmen. Sicher beobachtet man acht Arme mit Andeutung von Näpfen, Kopf mit Augen und Kiefern, Mantelsack mit Gladius und Tintenbeutel. Die Verbreiterung des Hinterendes gleicht der bei vielen Plesioteuthis-stücken zu beob- achtenden und ist auf die Flossen und den Conus zurückzuführen. Doch ist deren Gestalt nicht genauer zu erkennen. Die Mittelrippe scheint hier verstärkt. Wood ward nimmt bei der Rekonstruktion verbreiterte Seitenplatten an, wodurch sich D. einer Leptoteuthis nähern würde. Doch sind die Spuren derselben am Fossil selbst offenbar nicht deutlich. — Die versuchte Rekonstruktion ist im Einzelnen willkürlich oder gibt die zufälligen Umrisse des Petre- fakts ohne Kritik wieder. An Plesioteuthis schließen sich wohl auch die folgenden Formen an : Die Gattung Stylo teuthis Fr itsch 19 10. Die Originalbeschreibung und Abbildung der hierher ge- stellten Arten war mir leider nicht zugänglich, v. Bülow 1920 gibt folgende Merkmale: Längsaxe mit starkem und rundem Kiel, nach hinten zu gespitzt. Als Arten werden genannt: §t. caudata F ritsch, p. 13, Taf. 5, Fig. 2 und „ convexa „ „12, „5, „ 1 beide aus der ob. Kreide Böhmens. Auch ,,A canthoteuthis" Maestrichtensis Binkhorst 1861 (p. 11, Taf. 5 d, Fig. 4) aus der Kreide von Maestricht ist wohl zu Plesioteuthis zu stellen (vgl. Zittel 1885, p. 519). E. Die Familie der Leptoteuthidae Naef 1921. (System p. 534.) Hierher nur: Die Gattung Leptoteuthis H. v. Meyer 1834. Dazu nur eine Art: Leptoteuthis gigas H. v. Meyer 1 ). Synonyma: Leptoteuthis gigas H. v. Meyer 1834, p. 292 ibid. 1836, p. 56; Acanthoteuthis Orbignyana Münster 1846, Taf. 7, Fig. 6; Acanthoteuthis lata Münster 1846, Taf. 6 Fig. 4; Acanthoteuthis gigantea Münster 1846 (VII), Taf. 8. Unbenannte Form von Schulpen: Münster 1846 (VII), Taf. 6, Fig. 1 — 2; Lepto- 1) Aejitos ■— schlank. Dies ist die größte fossile Kalmarform. 120 III. Teil : Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. teuthis gigas d'Orb. 1846 (Pal. etr. Taf. 15, p. 363, Pal. univ. Taf. 12); Loliginites a latus Fraas 1855, p. 88; Leptoteuthis gigas Fig. 43. Fig. 44. Fig- 43- Junge Leptoteuthis gigas nach der Photographie einer Platte aus Soln- hofen (Cr ick 19 15, als „P/esioteuthis j>risca") von mir rekonstruiert. l / 4 nat. Größe. Besonderes Interesse haben die voll abgezeichneten Flossen (P) sowie die Tentakel (T) die gewöhnlich fehlen. Die Platte zeigt das Tier in bildmäßiger Vollständigkeit, so daß Arme, Kopf, Mantelsack, Flossen, Conus (mit Rostrum?) völlig sicher darzustellen sind. Die Augen und Näpfe sind ergänzt (vgl. Cephalopoden, Bd. I, p. 143 u. 148). Fig. 44. Leptoteuthis gigas Meyer 1834 nach dem Originalstück von Wagner (1860, Taf. 2) von Daiting stammend, in München (Schausammlung) liegend (Häberlein- sche Sammlung) in J / 4 nat. Gr., links rekonstruiert. Ai innere, Ae äußere Asymptote. Man beachte die rückläufigen Linien über den Zu- wachslinien der Mittelplatte! E. Die Familie der Leptoteuthidae. I 2 I Wagner 1860, p. 19 — 26, Taf. 2; Leptoteirfhis gigas Chenu 1859, p. 37, Taf. 99 (unkenntlich), Leptoteuthis gigas Keferstein 1866, p. 1443, Taf. 130, Fig. 6. Kaum weniger häufig, aber bei seiner Größe (der Schulp wird etwa 1 m lang) in vielen Teilen meist stärker zerstört, weil lang- samer eingebettet als Plesioteuthis. Ein kleines Exemplar, von Cr ick 19 15 (als „Plesioteuthis prisca") abgebildet (Fig. 43), ist darum besonders lehrreich. Sein Habitus lehnt sich unverkennbar an den der vorigen Art an; doch ist das Tier weniger schlank, die Flossen sind weiter auseinander gezogen, fast bandartig, Ten- takel sind mit Sicherheit zu beobachten. Der Gladius zeigt eine ähnliche Gliederung der Mittelplatte wie Ples., was mich vor dieser Generalrevision der fossilen Tintenfische veranlaßte, beide Gattungen in eine Familie zusammenzustellen (Cephalopoden, Bd. I, p. 47 u. 143). Bei strengerer Betrachtung treten die Unterschiede stärker hervor: Die Seitenplatten sind breit, blattartig, der Conus stumpfer. Die Seitenfelder der Mittel platte bleiben hinter den Mittelfeldern auffallend zurück und statt einer stabartigen Mittelrippe finden wir eine bandartige, sehr flache mit leicht vorgebogenen Querlinien ver- zierte, die nur ganz am Ende den Charakter einer scharfen Leiste annehmen kann. Die Verstärkungsleisten zwischen Mittel- und Seiten- feldern sind unbestimmter, flacher, auf dem mittleren und hinteren Teil am besten ausgebildet. Rückläufige quere Verzierungslinien treten auch hier an den Mittelplatten auf, zeigen aber einen mehr wellenartigen Verlauf. An dem bei großen Stücken stumpfer (wie bei Fig. 44) er- scheinenden Conus beobachtet man z. T. quere Falten, die eine Kammerung (vgl. p. 104) vortäuschen, aber wohl durch die Pressung des Schiefers sekundär hervorgerufen sind. Das Tier dürfte im Malm die Rolle der großen Formen von Loligo vulgaris gespielt haben, welche dieselben Dimensionen erreichen. Ein großes sehr schönes Exemplar habe ich in Tübingen (Universitätssammlung) studiert. Es gibt einen bildmäßigen Eindruck vom ganzen Tier, das auf einer ebenen Platte völlig gepreßt und ausgebreitet ist. Der Gladius ist soweit erhalten, daß er mit Sicherheit bestimmt werden kann (wie Fig. 44, aber mit weniger stumpfem Conus). Vom Muskelmantel ist die Querstreifung und der rohe Umriß deutlich. Was aber als Trichter gedeutet wurde, ist nur ein Fetzen des Mantelsackes, der seitlich verschoben ist (das Tier liegt auf dem Bauch). Auch die allgemeine Form des Kopfes mit Refeten der 122 HI- Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Kiefer und vier Armstümpfe sind zu erkennen. An diesem glaubte man sogar die Hakenbewaffnung zu sehen. In der Tat sind wohl querstehende Gebilde an den Armen vorhanden gewesen, die von Näpfen, Basalpolstern derselben und Schutzsaumstützen herrühren können. Aber was heute so schön an dem Petrefakt hervortritt, ist ein Präparationsprodukt. Durch die technische Be- arbeitung sind die blaugrau gefärbten Tierreste in der Weise hervor- gehoben, daß ringsum auf den hellen Kalk vertieft wurde. Natürlich kann so jede beliebige Zeichnung erzeugt werden und wir sind daher nicht mehr in der Lage zu beurteilen, was hier vor der Mißhandlung wirklich zu sehen war. Von Haken nach Art einer Acanthoteuthis (Fig. 91) ist keine Rede. Nur Weichteile haben die an sie gemahnenden dunklen Spuren hervorgerufen , was aus- drücklich hervorgehoben sei, um nicht neuerdings eine Irreführung durch eine „Kelaeno mit Haken" (vgl. Fig. 56, sowie Cephalopoden Bd. I, p. 147) zu ermöglichen. F. Die Familie der Geoteuthidae Naef 1921. (System p. 534.) Die Gattung Geoteuthis Münster 1S43 part. Die hierher gehörigen Arten des Jura und der Kreide wurden mit den verschiedensten Gattungsnamen belegt: „Belemnosefiia" Agassiz 1835, d'Orbigny 1845 (p. 433), Loligosepia Quenstedt 1843, Belopcltis Voltz 1840, Palaeoseftia Theodori 1844, Loligi- uz'les Quenst. 1849 un d dabei mit Belemnitentieren, Belopeltiden und anderen Decapodenresten vermengt, verwechselt und irrtüm- lich verbunden. Als maßgebende Art ist Geoteuthis simplex [Voltz 1840 = Geoteuthis lata Münst. 1843 = G- Orbignyana ibid.] anzusehen, für die der Name zuerst verwandt ist. (Ab- gebildet zuerst bei Buckland 1838, Taf. 30.) Diagnose: Plumpe Prototcut honica , deren breite Conus- fahne dorsal weit nach vorn reicht, etwa die hintere Hälfte des Proostracums als blattartiges Gebilde umfassend. Lias-Malm. Die tiefgreifende Verschiedenheit dieser Schulpform von der des Belopeltis Aalen sis (p. 125) ist mir erst nachträglich aufgefallen. In Cephalopoden, Bd. I, p. 47 findet man diese Typen noch ver- einigt. (L. c. p. 143 habe ich sie getrennt, freilich unter nicht halt- baren Namen, die sich aus der verwirrten Vorgeschichte ergaben.) Maßgebend ist das Verhalten der Conusfahne, welches diese Formen F. Die Familie der Geoteuthidae. 12 zwischen Paraplesiotevthis (Fig. 41b, c) und Belopeltis (Fig. 57) einordnet. Geoteu this simplex ( V o 1 1 z 1 8 40) . Diese Art Schulp wurde von Voltz als Proostracum eines unbestimmten Belemniten angesehen und „Belopeltis'''' simplex ge- nannt (1840, Taf. 2, Fig. 1 — 2, zu der- selben stellen wir auch seine B. emar- ginatd). Auch 1S41 (p. 625 des Jahrb. f. Min.) wird diese Auffassung befestigt. Münster (1843) bezeichnet dieselbe Form (Beitr. 6, Taf. 7, Fig. 1) als Geoteuthis lata und (Taf. 7, Fig\ 2) als G. Orbignyana 1 )', d'Orbigny (1845, 1855) führt beide „Arten" als Belemnoscpia (p. 436 u. 438) auf und bildet die erste (Taf. 31, Fig. 1) ab. 1846 (Pal. univ., Taf. 25, Fig. 1, Taf. 26, Fig. 1 u. 3 und Pal. etr., Taf. 22, Fig. 1, Taf. 23, Fig. 1 u. 3) gibt er Abbildungen von beiden. — Quenstedt kennt nur „Loliginites" simplex (1849: Taf. 33, Fig. 6—7, p. 511; Taf. 34, Fig. 1; 1885, 1858: Taf. 39, Fig. 10). Chenu (185g) bringt wieder beide Typen Münsters (p. 41, Fig. 114, 118, 1 1 9). Keferstein (1866, p. 1443, Taf. 130, Fig. 5), nur Geoteuthis (Belemno- sepia) lata. Es handelt sich um einen durchaus einheitlichen Schulptypus (Fig. 45), den ich nach den Originalen Münsters in Mün- chen mit größter Sorgfalt rekonstruiert habe, was auf Grund genauer Verfolgung der Zuwachslinien ja leicht ist. Man er- kennt in der Abbildung dann folgendes: Die Conusfahne (e) reicht sehr weit hinauf und scheint sogar bestrebt zu sein, ihren Ansatz am Proostracum (bei a) zu über- holen; jedenfalls findet man eine Linie (x), 1) Diese Form ist hinten willkürlich und sehr un- richtig ergänzt nach ungenau gezeichnetem Fragment, das etwas schief gedrückt ist. Fig. 45. Geoteuthis sim- plex (Voltz 1840) nach dem Originalstück Münsters („Geoteuthis lata'', Beitr. VI, Taf. 7, Fig. 1) aus Lias e von Metzingen, von der Rücken- seite gezeichnet, vor u. hinter denBruchlinien ergänzt. 1 / , 3 nat. Gr. — m Grenzlinien zwischen Mittelstück und Seitenstreifen der Mittelplatte; s mediale Asymptote; a laterale Asym- ptote, die schmale Seitenplatte begrenzend; x Seitenlinie, die „Seitenbogenzone" lateral be- grenzend; c Conusfahne, hinten in einen tütenförmigen Conus zusammengebogen. I2 4 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. auf der die Zuwachslinien einen vordrängenden stumpfen Winkel bilden. Die Seitenplatten des Proostracums sind sehr schmal und zeigen eine dichte Längs- und Hyperbelstreifung zwischen den beiden scharf gezeichneten Asymptoten. Die Mittelplatte ist durch die Abgrenzung von Lateralfeldern mit auffallender Bogenzeichnung dreiteilig und auf dem Mittelfeld fein längs- und quergestreift, ohne Medianrippe. Diese Schulpe sind fast immer mit einem großen Tintenbeutel versehen und zeigen häufig Reste der Mantelmuskulatur. Ob deren Ansatz sich auf den Rand beschränkt, oder auf die Conusfahne dorsal oder ven- Fig. 46. Geoteuthis Münsteri (d'Orb. 1846). a Rekonstruktion des Schulps nach alten, mir bekannt gewordenen Stücken, insbesondere dem in München (Schausammlung) liegenden Original Münsters (Beitr. VII, Taf. 6, Fig. 1 — 2), wie die folgenden 1 / 2 nat. Gr. r Seitenstreifen der Mittelplatte, s rückläufige Quer- linien, y laterale Asymptote. Fundort: Daiting, Lithogr. Schiefer. b Abdruck des Tieres mit Kopf (k) und Armen (_/) sowie deutlichen Spuren dei Schale im hinteren Teil. v Stelle des Vorderlandes derselben; m Mittelrinne. Original aus Solnhofen (Häberleinsche Sammlung 1880) in Berlin. c Detail zu e in doppelter Größe. d Kleines Stück aus Eichstädt, in München (Studien- sammlung) liegend, mit großem Tintenbeutel (t) und Resten des Muskelmantels (m) aus der Leuchtenbergschen Sammlung stammend. e Ebensolches Exemplar aus Eichstädt in der Samm- lung des dortigen Lyzeums (bezeichnet: „Ein Geo- teuthis") mit Abdruck des Kopfes. tral übergreift, habe ich hier nicht sicher ermitteln können. Geoteuthis wird etwa 30 cm lang und tritt mit Bclopcltis Aalensis im unteren Lias £ auf. (In Holzmaden liegt ParaplesiotJicutis sagittaia nach An- gaben von Herrn B. Hauff daselbst etwa 1,3 m höher.) Im schwä- bischen Lias ist die Art weit verbreitet (Frittlingen. Holzmaden, Boll, Ohmden u. a. O.). Geoteuthis Münsteri (d'Orb. 184b). Das Originalstück dieser Art wurde wohl von Münster (Jahrb. 1837, P- 2 5 2 ) unter Onychoteuthis cochlearis ohne scharfe Kennzeichnung mit inbegriffen und später (Beitr. 7, Taf. 6, Fig. 1 u. 2) ohne Beschreibung und Namen abgebildet. d'Orbigny, an den Münsters Angaben und Bilder gelangt waren, nennt die Art G. Die Familie der Belopeltidae. I 2 c (1841, Fer. u. Orb. introd., p. XL) ,,Ommatostrephes Münsteri und beschreibt sie 1845 (1855), p. 417 unkenntlich. 1846 bildet er sie ab, unter demselben Namen, dessen Sinn damit sichergestellt ist. (Pal. etr., Taf. 24, Fig. 3, Pal. univ., Taf. 21, Fig. 3) [Die daneben- stehende Fig. 2, 0. cochlearis, gehört offenbar zu Plesioteuthis, vgl. p. 1 1 5.] W a g n e r 1 860, p. 45, 68 hält G. Münsteri für ein TeutJiopsis- (Palaeololigo-)Fragment, das von Münster als Acantoteuthis coch- learis bezeichnet sei. Ich fand in der Schausammlung zu München das M uns t ersehe Originalstück, nach dem die Fig. 46a hergestellt ist als ,,Celaeno coclilearis Münster" bezeichnet. Die beiden Namen sind sicher oft verwechselt worden. G. Die Familie der Belopeltidae Naef 1921. (System p. 534.) Hierher Schulpe nach Art der Belopeltis Aalensis (Zieten) (s. unten !). Die Gattung Belopeltis Voltz 1840. Für die älteren Bezeichnungen dieser Arten gilt das (p. 122) bei Gcoteuthis Gesagte. Neuerdings werden sie meist als Geoteuthis Bollensis bezeichnet. Art- und Gattungsnamen haben aber eine andere Bedeutung. (Siehe bei Beloteuthis Bollensis und Geoteiitliis, p. 124.) Belemnosefiia und Palaeosepia sind unnötige Bezeichnungen für das angenommene Belemnitentier, zu dem unsere Schulpe zum Teil gestellt wurden (p. 109). Loligosepia bedeutet schon bei Blainville 1825 so viel wie Sepioteuthis (rezente Kalmar- Gattung). Als typische Art muß die folgende gelten: Belopeltis Aalensis (Z ie t en 1830). Dieselbe ist zuerst von Zieten (1830, Taf. 25, Fig. 4, p. 34) abgebildet und beschrieben worden als Loligo Aalensis Schübler (vgl. p. 144) und gleich daneben alsZ. Bollensis Schub ler (Fig. 5 — 7). Da die letztere Bezeichnung im gleichen Werke (Taf. 37, Fig. i,p. 49) für unsere Beloteuthis Bollensis verwandt wird, muß umsomehr die erste gelten. Dieselben Namen zitiert Zieten auch 1839 un d identifiziert damit Onychoteuthis firisca Münst. 1828 (vgl. p. 109). Die hierher gehörigen Schulpe sind die gemeinsten des Lias e, aber stets zerbrochen und zunächst von sehr verschiedenem An- sehen. Daher zahlreiche Synonyma und Verwechslungen. I2Ö HI. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Schon Voltz (1840) unterschied zu Unrecht einen Belopeltis marginatus (p. 25, Taf. i, Fig. 1), B sinuatus (p. 28, Taf. 1, Fig. 2), sowie einen B. regularis. Mindestens gehört die 2. Form, soweit kenntlich, auch die anderen, hierher. Münster (1843) führte außer GeoteutJiis Bolle 11 sis (Taf. 8, Fig. 1) noch eine G. speciosa (Fig. 2) und obeonica (Taf. 9, Fig. 1) ein, die alle mit B. Aaleiisis identisch sind. Diese „Arten" tauchen auch unter Beinnnosepia bei d'Or- bigny (1845, 1855, P- 44° — 441), wieder auf, 1846 wurden sie von ihm abgebildet (Pal. univ., Taf. 28 u. 29, Pal. etr., Taf. 25 u. 26). (Vgl. d'Orb. 1850, Prodr. i, p. 242). Quenstedt lehnt später (1858, p. 244) seine Bezeichnung Loligosepia Bollensis 1839, P- ^3 ab. Seit 1849 (p- 5°8, Taf. 32, Fig. 11 — 13, Taf. 33, Fig. 1 — 5) nennt er die Art Loliginitcs Bol- lensis, früher (1843, p. 252) auch Loligo Bollensis. (Siehe auch 1858, p. 243, Taf. 34, Fig. 1, 1885, p. 567, Taf. 39, Fig. 9). Chenu 1859 führt unsere Form als Belopeltis marginatus (p. 41, Fig. 1 16) auf. Wir haben auf Fig. 47 b eine Rekonstruktion des Schulps dieser Art gegeben, welche dessen Besonderheit leichter, als die Fragmente, die meist vorliegen, erkennen läßt: Auffallend ist an demselben die ungewöhnliche Entwicklung der Conusfahne: Die- selbe reicht bis gegen das Vorderen de des Schulps, wobei die Ecke, die schon bei Gcoteuthis (Fig. 45 x) beim Übergang der Zuwachslinien in die Seitenplatte gebildet wird, scharf vorgezogen werden muß. Dadurch entsteht eine scharfe Kante {A), welche man für die laterale Asymptote halten könnte, da sie einen seitlichen Streifen, der mit rückwärts gebogenen Linien verziert ist, natürlich begrenzt. An Hand der Fig 47 a wird man aber leicht feststellen, daß die Asymptote weiter medial liegt, nämlich da, wo die Streifen- bogen umwenden (e). Ebenso wird durch diese Metamorphose die Lage der medialen Asymptote verwischt, indem das scharfe Rück- wärtswenden im Bereich der Linie J wegfällt. Diese „Bogenstreifen" geben ein sehr charakteristisches Bild und Kennzeichen ab, das übrigens leichten Schwankungen unter- worfen ist. Es tritt in der Ventralansicht viel stärker hervor, in- dem dort die Schalen -(Hypostracum-)lagen in diesem Bereich schuppenförmig übereinander geschoben sind, sich von vorn nach hinten deckend. Man könnte darum überhaupt daran zweifeln, daß die Bogen („Ogives" bei Zieten) dieser Zone wirklich den Zu- wachslinien des Oostracums entsprechen und sich fragen, ob sie G. Die Familie der Belopeltidae. 127 nicht etwa ausschließlich der sekundären Auflagerung 1 ) angehören. Ein Vergleich sehr vieler Stücke hat mir die erste Ansicht be- stätigt. Die Begrenzung der Bogenstreifen ist, besonders in der Ventralansicht, sehr scharf durch eine sekundäre Auflagerung, welche, zum Teil auf dem Streifen liegend, zwei kantige schmale Grenzleisten liefert. Die Mittelplatte zeigt keine Abgrenzung von Lateralfeldern. Dafür ist sie durch eine scharfe Mittelrippe halbiert (k). Dieselbe erscheint in der Ventralansicht als lineare Leiste, dorsal als schmale Rinne, begleitet von flachen Erhebungen und mit feinster medialer Kante im Grunde. Die Mittelplatte zeigt zarte Längslinien und bogenförmige Zuwachsstreif ung. Die letztere verhält sich etwas wechselnd, in- dem sie bald in der Mitte völlig flach, bald etwas rückwärts ein- gezogen verläuft. Solche Unbestimmtheit bezieht sich kaum auf den wachsenden Vorderrand, sondern ist eher einer Schwankung im Zuwachs sekundärer Auflagerungen zuzuschreiben. Die Schulpe sind immer stark defekt. Stets fehlt das zartere Vorder- und Hinterende, so daß über den Conus nur so viel bekannt ist, als aus den Zuwachslinien hervorgeht: Dieselben beweisen ein spitzes Ende; die relative Größe der Dute ist völlig unsicher. Die Wölbung der Schulpe bewirkte meist ein Auseinanderplatzen der Hälften beim Einbetten im Liasschiefer. Dadurch ist der Winkel der Seitenstreifen, welcher sonst als Merkmal in Betracht käme, gewaltsam verändert und sehr wechselnd. Fig. 47 gibt eine sorg- fältig ermittelte Normalansicht, nach einem schönen in München liegenden Exemplar unter Mitverwertung vieler anderer. Deutsche Fundorte sind überall da, wo Lias e zutage tritt: Holzmaden, Schwarzach, Trittlingen, Boll, Mittelgau, Ahlen, Ohm- den, Hondelage (bei Braunschweig). Die Varianten des Aalensis-Typus aus dem deutschen Lias sind kaum gesonderte Arten gewesen; jedenfalls läßt sich darüber nichts Sicheres ausmachen, da der Erhaltungszustand viele Merk- male, die an sich zu Unterscheidungen brauchbar wären, verdeckt. Formen aus dem französischem Gebiet haben mir nicht vorgelegen, 1) Voltz (1836, p. 324) spricht von „Zuwachsstreifen, welche die Enden einer Reihe von übereinander liegenden Blättern sind". Er macht auch auf den Gegensatz zu Loligo aufmerksam, in dem hier der Zuwachs am stumpfen, dort am spitzen Ende er- folgt. Das ergibt sich für uns aus der Gegensätzlichkeit der Protei- und Metateuthoidea. 128 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. auch nicht in Abbildungen. Wir kennen darüber nur die Angaben von d'Orbigny und Deslongchamps. Sicher verschieden von den deutschen Schulpen der Art sind die verwandten englischen von Lyme-Regis, von denen mir einer in Tübingen vorgelegen hat. Dies ist schon Voltz (1840, p. 30) aufgefallen, der besondere Arten (mehr als nötig!) unterschied. Auch Buckland bezeichnet nur eine den deutschen Schulpen ähnliche Form (1836, Taf. 28, Fig. 6, Taf. 29, Fig. 2) als »Loligo" Aalensis, die übrigen, abweichenden, läßt er ohne Artbenennung. Kennzeichnend ist vor allem der Verlauf der rückläufigen Linien auf den Bogenstreifen. Derselbe ist bei den Bucklandschen Schulpen zum Teil viel flacher als bei den deutschen und das laterale Ende dieser Linien reicht nicht so weit nach vorn. Wir unterscheiden daher im Anschluß an Voltz 1840 wenig- stens noch eine besondere Art von Belopeltis: Belopeltis ßucklandi Voltz. Hierher Buckland 1836, Taf. 30, Taf. 29, Fig. 1 u. 3. Be- handelt bei Voltz 1840, p. 30 als B. Bucklandi (Taf. 30) und B. acuminatus (Taf. 29, Fig. 1), sowie Taf. 29, Fig. 3 als weitere besondere Art ohne Benennung. (Vgl. d'Orbigny, 1846, Pal. univ., Taf. 29, Fig. 3; Pal. etr., Taf. 26, Fig. 3). Die Gattung- Parabelopcltis Naef 1921. (System p. 534.) Hierher nur eine Art: P. flexuosa (Münster 1843). Originalkennzeichnung: Geoteut/itsflexitosa Münst. (VI), Taf.9, Fig. 2. Weiter wenig beachtet, mit Belopeltis Aalensis oder Geo- teuthis simplex verwechselt. Nach Wagner (1860, p. 62) zu Geo- teuthis sagittala gehörig, der die allgemeine Erscheinung- weniger gut erhaltener Stücke in der Tat ähnlich ist. A. d'Orbigny (1845, 1855, p. 437) führt die Art als Belcmno- sepia flexuosa und bildet sie (Taf. 31, Fig. 2) ab. Ebenso 1846 (Pal. univ., Taf. 25, Fig. 2 und Taf. 26, Fig. 2. - - Pal. etr., Taf. 22, Fig. 2 und Taf. 23, Fig. 2). Auch Chenu(i859, p. 41, Fig. 115, 120) führt sie unter gleichem Namen. Diese Art findet sich vor allem bei Holzmaden im Lias ob. e. Wohl bestimmbare Exemplare sah ich auch in Braunschweig, aus G. Die Familie der Belopeltidae. I2g der Nähe dieser Stadt (von Hondelage). (Gleiches Alter). Obwohl sie in diesen Gegenden offenbar jünger ist als Geoteiithis simplex und Belopcltis Aalensis, stellt sie augenscheinlich zwischen beiden (Fig. 45 u. 47b) Typen die Vermittlung her. Von der ersten Art ist sie immerhin sehr scharf durch die Mittelrippe unterschieden: Dieselbe stellt (dorsal) eine schmale scharfe Kante zwischen zwei schmalen Rinnen dar. Rechts und links davon sind verstärkte Platten. Die medialen Asymptoten treten Fig. 47. Verschiedene Belopeltidae; rekonstruiert nach den Zuwachslinien. */ 2 nat. Gr. Lias s. a Parabelopeltis flextiosa (Münst. 1843) nach einem Stück in der Sammlung des Herrn B. Hauff in Holzmaden. b Belopeltis Aalensis (Zieten 1830) nach einem Stück (F bezeichnet) in München (StudiensammlungX c Loliginites coriaceus (Quenst. 1849) nach einem Stück in München aus Holzmaden (Oppelsche Sammlung) (bezeichnet mit E). Alle unter Verwertung des ganzen Materials der Sammlungen von München, Stuttgart, Tübingen, Holzmaden, Wien, Berlin gezeichnet. Dorsalansichten. K Mittelrippe (Kiel), J mediale, e laterale Asymytote, A Seitenlinien, die Bogenstreifen begrenzend, x Zuwachslinien der Mittelplatte, y aufgelagerte Quer- streifen, R Grenze des normal gestreiften Teils der Fahne, O Bogenstreifen, H helle Zone der Mittelplatte. a wird etwa zweimal, b und c werden viermal so groß wie die Fig. Naef , Die fossilen Tintenfische. 9 I?0 HI. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. als freie Kanten scharf hervor und die Zuwachslinien der Bogen- streifen sind wellenförmig, seitlich nur schwach und mit stumpfer Ecke vorgezogen. Die Bildung der charakteristischen Bogenstreifen ist damit erst eingeleitet. Sie sind nach innen noch in typischer Form durch die medialen Asymptoten begrenzt. Die Mittel platte zeigt eine sehr ausgesprochene Längsstreif ung und eine freilich undeutliche Abgrenzung von Lateralfeldern mit differenter, meist dunklerer Färbung. Die Gattung Loliginites Quenstedt 1849 (s. restr. Naef 192 1). (System p. 524). Hierher die folgende Art: Loliginites coriaceus Quenst. 1849.) (= Teudopsis Agassizii Deslongchamps 1835.) Die erste sichere Kennzeichnung dieses Typs ist durch Quenstedt 1849, P- 5 I2 > Taf. 34, Fig. 5 — 8, geschehen. Diese ist also maßgebend. Doch dürfte wohl auch schon Münsters (1843, Taf. 6, Fig. 6) Sepialites striatulus hierher zu stellen sein. Mit Sicherheit gehört ,, Teudopsis" Deslongchamps (1835, p. 72, Taf. 5, Fig. 15) zu dieser Art und dieser problematische Gattungs- name ist damit auszuschalten. Denn obwohl Desl. keine prägnante Abbildung oder Beschreibung geliefert hat, wurde durch Quenstedt die Zugehörigkeit seiner Originalart nachträglich festgestellt. Er berichtet (1858, p. 245): „Ich habe mich an den Originalen in der schönen Sammlung des Herrn Deslongchamps zu Caen überzeugt, daß Teudopsis Agassizii vollkommen mit Coriacetis übereinstimme, aus der Zeichnung und Beschreibung war das nimmermehr zu vermuten. Daher muß meine Benennung, mag sie auch später sein, beibehalten werden" (p. 245). (Vgl. auch unten p. 144.) Dazu gehört auch wohl: Sepialites striatulus Quenstedt (1849, p. 515, Taf. 36, Fig. 20). d'Orbigny 1845 (1855) führt die Art (p. 437) als Belemnosepia Agassizii nach Desl., ohne sie prägnant zu kennzeichnen. Die Abbildung (Taf. 31, Fig. 3) ist eine völlig verfehlte Rekonstruktion, die nichts von den Kenn- zeichen dieser Form enthält als etwa die Art der Längsstreifung. (Vgl. 1846, Pal. univ., Taf. 25, Fig. 3; Pal. etr., Taf. 22, Fig. 3.) Mit dem giltigen Namen, finden wir die Art bei Quenstedt 1858, p. 244, Taf. 34, Fig. 8, sowie 1885, p. 507, Taf. 39, Fig. 11. Als G. Die Familie der Belopeltidae. 131 Belemnosepia Agassizü tritt sie noch bei Chenu 1859 (p. 41, Fig. 1 13) auf. Die spezielle Übereinstimmung mit den beiden anderen Gattungen dieser Familie ist nicht auffallend: Vielfach liegen ja nur die Hinterenden vor und zwar mit abgebrochener Spitze. Daran fällt die scharfe Längsstreifung der Mittelplatte und die sehr dichten und besonders deutlich hervortretenden Zuwachslinien der Conus- fahne auf, die zunächst eine Rekonstruktion nach Art von Geoteuthis suggerieren. Dann kennt man lange Platten (bis 30 cm), auf deren Vorterteil die Längsstreifung sich stark verwischt und durch Bruch oder Biegung unübersichtlich wird. Die Conusfahne reicht weit hinauf, zeigt aber einen ganz anderen Charakter: Statt der Längs- streifung, die völlig fehlt (anscheinend), findet man eine sehr feine quere Schraffierung auf dem ungewöhnlich zarten Blatt, unter das ganz deutlich der Muskelmantel medialvvärts hineingereicht hat. Nur besonders wohlerhaltene Stücke zeigen mit der wünschens- werten Evidenz die Zusammengehörigkeit von beiderlei Frag- menten. Man sieht dann, daß die Conusfahne in einen derben hinteren und medialen und einen zarten lateralen, vorderen Teil zerfällt, welcher letztere offenbar erst auf späteren Stadien zur Ausbildung gelangte und sich über den Muskelmantel, der seine Insertionsstelle festhielt, hinwegschob. Die Zugehörigkeit zu Belopeltis wird durch die weit nach vorn reichende Conusfahne und den ganzen Habitus wahrscheinlich gemacht. Doch fehlt scheinbar die charakteristische Bogenstreifung derselben. In ähnlicher Aufdringlichkeit wie bei der genannten Gattung kann man sie in der Tat nirgends finden. Wenn man aber überlegt, daß doch zwischen der Mittelplatte und der Conus- fahne die Seitenplatte nicht einfach ausgefallen sein kann, so wird man die seitlichen Teile der vermeintlichen Mittelplatte genauer untersuchen und findet dann Folgendes: Eine scharf begrenzte, den Bogenstreifen entsprechende Zone weist über die Längs- streifen hinlaufende, quere, sehr zarte Linien auf, die den für Belopeltis so kennzeichnenden Verlauf nehmen; besonders ist dies in der mittleren bis hinteren Partie des Schulps deutlich zu sehen, wenn dieser wohl erhalten ist. Man muß zur Feststellung vielfach die Lupe benutzen, wird sie dann aber stets finden. (Auf Fig. 47 c, bei o, sind die Linien unnatürlich verstärkt.) Die Mittelplatte zeigt in der hinteren Partie fast stets eine auffallend helle Mittelzone und dunklere Seitenfelder. Die Median- 9* \7.2 lir. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. linie nimmt ein feiner, vorn auslaufender Kiel ein. Andere Längs- streifen bieten ein für klare Beschreibung zu wechselndes Bild und werden nach vorn ganz unbestimmt. Auch diese Art ist im Lias ob. e verbreitet. Ich habe Stücke von Trittlingen, Holzmaden, Mössingen (in Schwaben) sowie von Curcy und Trois-Monts (France, Calvados) gesehen. Der Gladius wird etwa 40 cm lang. Er zeigt nach Quenstedt (1849, p. 512 — 515) z. T. schöne Reste des Weichkörpers, zu deren Deutung diesem hervorragenden Beobachter jedoch nicht genügende Sach- kenntnisse zu Gebote standen. Der Magen mit Leptolepis-Schuppen und -Gräten, sowie Reste des Muskelmantels und der Tintenbeutel sind mit Sicherheit zu erkennen. H. Die Familie der Liotetithidae nov. fam. Hierher nur Die Gattung Lioteuthis nov. gen. mit einer einzigen Art: Lioteuthis problematica n. sp. Die Eigenart dieses Typus verlangt die Aufstellung einer be- sonderen Familie, die ziemlich isoliert ist. Hierher stelle ich einen Gladius aus dem Lias (Fig. 41 d), den ich im Museum von Tübingen auffand, wo er mit der Nummer 8764 be- zeichnet war. Es ist eine Form, die mit keiner anderen vereinigt werden kann und darum eine besondere Familie und Gattung bilden muß. Doch ist sie leider für deren Charakteristik recht schlecht erhalten. Man unterscheidet undeutlich: Mittel- und Seitenplatten, die letzteren mit sehr eigenartigen Zuwachsstreifen, die ersteren mit feinen Längs- falten und einer deutlichen, schwachen Mittelrippe im hinteren Teil. Etwa in der Mitte liegt ein mäßig großer Tintenbeutel. Conusfahne und Conus sind nicht mehr zu erkennen. Es ist eine merkwürdig einfache Form, die man auch für ein Belemniten- proostracum halten könnte, wenn die eigentümlichen Seitenplatten nicht wären. I. Zweifelhafte Formen der Prototeuthoidea. 1. „Loliginites ( Geoteuthis) Zitteli" E. Fr aas 1882. Hierher Fig. 48. Das Originalstück, im Naturalienkabinett zu Stuttgart, zeigt ein ungewöhnlich wohlerhaltenes ganzes Tier, bei der Spaltung I. Zweifelhafte Formen der Prototeuthoidea. 133 eines Kürbisgroßen „Laibsteines" 1 ) dorsoventral geteilt, so daß die beiden Spaltflächen beinahe identische Bilder vom Habitus des Tieres in Dorsal- bzw. Ventralansicht geben. Bei näherem Zusehen zeigte sich allerdings, daß die nach Fr aas (p. 223) „prachtvoll erhal- tenen Augen" auf dem Stein übermalt waren und nur eine außerdem falsche Interpretion des Präparators (?) darstellen. Auch sonst wird mehr ein guter Gesamteindruck ge- boten, den Fraas' Originalfigur sehr schön wiedergibt, als kennzeichnende Einzelheiten. Von der Schale ist keine deutliche Spur da, so Fig. 48. Loli ginites Zitteli, nach dem Original, 1 / i nat. Größe. Die Figur hebt nur die sichtbaren Teile des Tieres hervor, ohne eine Interpretation zu suggerieren. b Armstümpfe, u Unterkiefer, a Auge (!), k Kopf- knorpel, y Halsfalte (?), i Stelle, wo der Trichter sitzen muß, x Angeblicher Trichter (nach Fraas), vielleicht das Vorderende der Leber, als dunkel gefärbter Steinkern, vielleicht auch ein Steinkern (Schlammfüllung) des Trichter- raums, h längsfaseriger Teil des Mantels, wohl die Haut- schicht desselben, m querfaseriger, grob gestreifter Muskelmantel, t Tintenbeutel, / Lücke im Muskel- mantel (an Stelle des Schulps, von dem aber nichts zu sehen ist), f Flossenmuskulatur. — Ein Trichterausschnitt ist nicht nachgewiesen, die auf der einen Platte fehlende Mantelpartie findet sich an entsprechender Stelle der Gegen- platte. Der Kopfknorpel soll Muskelstruktur zeigen (Fraas, p. 223). Natürlich ist eine so feine anatomische Trennung der Bestandteile nicht möglich. daß die Identifizierung mit bekannten Schulpen oder Typen von solchen unterbleiben muß. Immerhin ist die Gesamterscheinung die eines Belopeltis Aalensis und die auffallende Größe des Tintenbeutels kann wenig- stens als Kennzeichen eines Prototeuthoiden aus der Verwandt- schaft dieser Form gelten. Im Einzelnen kann ich die von Fraas gegebene Rekonstruktion nicht billigen. Der „Trichter" dürfte in Wirklichkeit das Vorderende der Leber darstellen, die Augen sind nur angedeutet und liegen weiter vorn, von den Armen sind nur (abgefressene oder abgefaulte) Stümpfe vorhanden, über ihre wirkliche Länge läßt sich nichts aussagen. Dagegen erkennt man 1) Derselbe wurde im Lias e bei Schöneberg von Pfarrer Hartmann gefunden und gespalten. 134 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfiscbe. allerdings deutlich die „Flügel" des Unterkiefers, welche die Lage der Mundmasse bezeichnen, sowie die Seitenteile des Kopfknorpels. Man betrachte die Fig. 48, die leicht mit Fraas' Originalfiguren zu vergleichen ist. Sehr wohl erhalten ist die Muskelstruktur an Armen, Mantel und, wie mir scheint, auch an Resten der ter- minalen Flossen. Davon hat Fraas Abbildungen geliefert, aus denen eine große Übereinstimmung der Gewebe mit rezenten Decapoden hervorgeht. 2. „Sepialites Sahil Alwae" O. Fraas 1878 (MS.) Hierher stelle ich ein Petrefakt aus dem Libanon, im Natu- ralienkabinett zu Stuttgart liegend und von O. Fraas mit obigem a Fig. 49. Teuthoiden- s c h u 1 p e aus der Kreide. a Glyphiteiithis minor nach Fritsch 19 10, Taf. 16, Fig. 13 a (nat. Größe). Obere Kreide Böhmens. b Trachyteuthis libano- tica (Fraas 1878) nach dem Originalstück von Fraas (1895, Taf. 6, Fig. 3) in Stuttgart und zwei größeren Exem- plaren in Berlin. In den Proportionen eines der letzteren, von H a k e 1 Stammend, 1877 gekauft, in nat. Gr. gezeichnet. Die anderen sind aus Sahel-Alma (alles obere Libanon-Kreide). c „Sepialites Sahel-Al- mae" (O. Fraas 1878 MS.) in Stuttgart, eben- daher. Skizze in 1 L nat. Gr. Man erkennt auf des Platte den Mantelsack (4), Magen (5), Tintenbeutel (j) sowie Reste der Schale, insbesondere zwei Seitenrippen (2) der Mittelplatte (vgl. Fig. 47 b) sowie den Kopf (/). Der Habitus ist der einer Geoteuthis. Namen belegt. Die Etikette lautet: „Sepialites Sähil-Ahnae Frs. Sahil- Alma Ecire 1878". Es handelt sich um ein Tier von ähn- lichem Habitus wie Geoteuthis (Loliginites) Zitteli, ohne deutliche Armreste, dafür mit deutlichen Spuren der Eingeweide und der Schale. Kopf und Mantelsack sind unbestimmt umrissen, der Tinten- beutel, von mäßiger Größe, weit vorn liegend. Vom "Schulp sind an diesem, sowie an einem ähnlichen, weniger gut erhaltenen Stück die Umrisse der spitz dreieckigen, freilich verkrümmten K. Die Mesoteuthoidea. 135 Mittelplatte zu erkennen. Dieselbe scheint von zwei dicken, ver- bogenen Leisten oder Stäben begrenzt, die vielleicht mit den eigen- tümlich ausgebildeten Bogenstreifen von Belopcltis Aalen sis zu vergleichen sind. (Vgl. die rohe Skizze auf Fig. 49). 3. Omni atostrep/ies Meyrati Ooster 1857. Ein zweifelhaftes Fossil, das von Ooster 1857 (vgl. 1863, p. 5, Taf. 1, Fig. 1 — 2) als Conus eines „Ommatosfrephes" im Sinne d'Orbignys (p. 1 15) gedeutet wird. Es stammt aus dem Neocom von Rufis- graben bei Beatenberg (Kanton Bern) und zeigt keine morphologisch bemerkenswerten oder kennzeichnenden Züge eines wirklichen Teuthoiden. Fig. 50. Arm kröne eines Teuthoiden aus der Kr eide des Libanon. ,,Ple- sioteuthis Fraasi ii , vermut- lich zu „Dorateitthis syria- ca" (p. 1 18) von Sahel-Alma nach Woodward 1896, p. 233, Taf. 1 (vgl. auch O. Fraas 1878, „Aus dem Orient", p. 90). Drei Arm- paare ungleicher Länge, ein längerer Arm, Spuren von Näpfen oder Armeirren (Schutzsaumstützen, sowie die Kieferspitzen sind in typischer Form zu erkennen. Nichts Spezifisches fällt auf. V, n. Gr. K. Die Mesoteuthoidea Naef 1921. (Cephalopoden, Bd. 1, p. 145.) Dia,gnose: Mesoteuthoiden sind fos- sile Teuthoidea (Lias bis Kreide), bei denen die Mittelplatte des Gladius vorn mit ver- schmälertem Bogen, mit Spitze oder zu- gespitztem Fortsatz abschließt, median mehr oder weniger deutlich zu einer nach unten offenen breiten Rinne („Kiel") zusammengebogen ist 1 ) und lateral nicht durch Asymptoten scharf von den Seitenplatten abgegrenzt wird, — bei denen die Conusfahne blattartig ist, gegen die Hälfte der Länge des Gladius einnimmt und hinten in einen löffel- oder schöpfkellenartigen Conus übergeht, — bei denen auch laterale Asymptoten durch eine leichte Einbiegung der Zuwachslinien un- auffällig aber deutlich ausgeprägt sind. Diese Formen führen offenbar durch eine Reihe von Über- gängen hindurch zu den rezenten, Loligo -ähnlichen Schulpen 1) Quenstedt bezeichnete (1849) speziell die Beloteuthiden nach dem Kiel als „Crassicarinati" und stellte sie zu den „Temt/carmati" in Gegensatz, welche die ihm bekannten Prototeuthoiden ohne Plesioteuthis umfassen. Letztere wies er einer besonderen dritten Gruppe der „Hasüformes-' zu. Als vierte muß seine Gattung Sepia (Trachy- teutkis) gelten. j -3 5 HI- Teil : Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. über, die wir als MetateutJwidea zusammenfassen. Das spricht sich in folgenden Zügen aus: i. Die Verkalkung des Gladius nimmt ab, er wird hornartig, dünn und anscheinend biegsam. 2. Das Vorderende der Mittelplatte verschmälert sich und läuft bei den extremen Formen schließlich in einen spitzen, langen Fort- satz aus. 3. Diese Veränderung zieht eine Verschmälerung der Mittelplatte überhaupt zugunsten der Seitenplatten mit sich. Sie wird schließlich zu einem schmalen Streifen, der zwischen den blattartigen Seitenteilen als Mittelrippe erscheint und als „Rhachis" bezeichnet wird. 4. Die Seitenplatten beschränken ihre Ver- breiterung immer mehr auf den hinteren Teil des Schulps, während sie nach vorn gegen die Rhachis auslaufen, die also, wie ein Blattstiel, im vorderen Abschnitt frei steht. 5. Die Verschmälerung der Rhachis wird zum Teil dadurch bewirkt, daß sie sich zu einem nach oben gerichteten „Kiel" zusammenbiegt, während die Unterseite median eine breite Rinne zeigt. 6. Der Conus wird gerundet Schöpfkellen- bis löffelartig. Durch die Umbildung der breiten Mittelplatten zur freien Rhachis, wie sie sich vornehmlich innerhalb der Familie der Belo- teuthiden verfolgen läßt, werden anatomische Veränderungen im Gebiet des Nackenknorpels, der Kopffußretraktoren und der Stellarganglien bedingt, wie ein Vergleich der Fig. 40 und 58 im allgemeinen lehren wird. Die graduellen Verschiedenheiten ge- winnen damit eine gewisse Bedeutung, welche zur Aussonderung" der vorliegenden Gruppe berechtigt. Über den morphologischen Charakter derselben machte sich schon Voltz (1836) Gedanken. Er schreibt, allerding im Hinblick auf eine spezielle Gattung (Belo- teulhis), die er t> Tetidoftsis u nennt (p. 3): „on peut donc definir le Teudopsis de la maniere suivante: gaine nulle, alveole fort incomp- lete, cornee; region dorsale (unsere Mittelplatte) fort allongee; regions hyperbolaires (Seitenplatten) fortement developpees surtout dans leur partie inferieure 011 posterieure, region ventrale et concamerations nulles". — Offenbar ist diese Vorstellungsweise z. T. schief, mangels scharfer Formbegriffe. L. Die Familie der Trachyteuthidac Naef 1921. (System p. 534.) Diagnose: Plumpe Mesoteuthoiden, deren mehr oder weniger Sepia-ähnliche Schulpe kräftig verkalkt sind und in der Mittelzone L. Die Familie der Trachyteuthidae. 137 des Rückens höckrige Rauhigkeiten zeigen. Typische Art: Trachy- teuthis kastzformis (Rüpp). (Vgl. Zittel, Grundzüge 1921, p. 595.) Die Gattung Trachyteuthis H. v. Meyer 1846. H. v. Meyer 1846, p. 598 kenn- zeichnet dieselbe völlig eindeutig als durchaus besondere, mit Sepia nicht (wie damals üblich) zu verwechselnde Gattung folgendermaßen : „Die Schulpe, welche der in der lebenden Sepia am ähnlichsten sind, sind davon (doch) so sehr verschieden, daß sie in ein eigenes Genus gebracht werden müssen, das ich Trachyteuthis nenne. Die Samm- lung zu Ansbach besitzt ausgezeichnete Schulpe zweier Spezies der Art, die ich als T. oblonga und T. ensiformis bezeichne; letztere scheint einem bei Münster (VII. T. 9. f. 3) abgebildeten Fragment anzugehören; erste Spezies ist in Münsters Heften nicht ent- halten. Auf der Unterseite dieser beiden Schulpen nahm ich eigentüm- liche kleine runde Eindrücke wahr, welche mitunter gestrahlt sind oder einen eckigen Eindruck enthalten und freilich nur entfernt an die Gelenk- flächen von Stielgliedern gewisser Krinoiden erinnern." — Er „fand, daß sie eine der Mittellinie der Schulpe entsprechende Reihe bilden". Die hierher gehörigen Schulpe stellen in Wirklichkeit wohl nur eine Art dar, die schon früher gut be- schrieben war: P'ig. 51. Trachyteuthis hasti- formis (Rüpp. 1828). Nach dem Original stück von Zittel 1885, P- 5 '6 ( v gl- Grundzüge 1921, p. 595) in München (Lehrsamm- lung Nr. 34) aus Eichstädt rekon- struiert. '/ 3 nat. Gr. — y leichte Mittelrinne mit vorgezogenen Zu- wachslinien, 2 Höckerzone der Mittelplatte, an Sepia erinnernd, sp Seitenplatte, x unverkalkte Rand- zone, sa laterale Asymptote, sb Seiten- bogenstreifen, v Streifen mit, rück- läufigen, aufgelagerten Linien, wie sb und cf zur Conusfahne gehörend. Trachyteuthis hastiformis (Rüpp eil 1829). Diese Art ist schon bei Knorr (Merkwürdigkeiten I, Taf. 22, Fig. 2) abgebildet, aber erst von Rüppel 1829 (p. 9, Taf. 3, xV *4 C Uj I !'; L S B R /* j?g III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Fig. 2) einwandfrei gekennzeichnet worden. Sie gehört zu den häufigeren Formen der Solnhofener Schiefer, ist aber nie ganz tadellos erhalten. Daher bieten die verschiedenen Petrefakte ein sehr wechselndes Bild: Sie zeigen oft nur einzelne Schichten oder Abdrücke auf einer Platte, oder sind verbogen und seitlich zu- sammengeschoben, in eine Ebene auseinander geplatzt, usw. Daher die zahlreichen Synonyma. Sepia hastiformis Rüppell 1829 = S. antiqua, caudata, lingu- ata, obscura, regularis, gracüis Münst. 1837. [Vgl. d'Orbigny 1845 unc ' ^46, Taf. 5 — 6, der die Abbildungen der Münsterschen ,, Arten" mitteilt und einige einzieht; bestehen läßt er: linguata, obscura, regularis und gracüis. S. venusta Münster 1837, bzw. d'Orb. 1845, 1846, Taf. 7 gehört nicht hierher. Siehe bei Argo- nautaf] = Trachyteuthis hastiformis und ensiformis Meyer 1846, p. 598; 1856, p. 106, Taf. 19 = Sepia hastiformis Quenstedt 1849, Taf 31, Fig. 25, Taf. 32, Fig. 1, p. 493. Wahrscheinlich gehört hierher auch Coccoteuthis latipinnis Owen 1855, p. 124, Taf. 7. Man vgl. auch: Fraas 1855, p. 86; Wagner 1860, p. 6 — 18; Chenu 1859, p. 45, Fig. 132 — 137. (Hier wieder die Münster- d'Orbigny sehen Arten): Keferstein 1866, p. 1441, Taf. 130, Fig. 10 als ,,Coccoteut]iis" hastiformis; Fischer 1887, p. 357. (Er sieht hier den Übergang der Sepiophora zu den Chondrophora.) Trachyteuthis erreicht ungewöhnliche Dimensionen (Wagner 1860, p. 11): Stücke bis zu 75 cm Gladiuslänge sind gefunden, solche von 40 — 50 mehrfach. Da die Arme sehr lang sind, müssen die Tiere bis zu 1,5 m gemessen haben. Diese Art ist überall im lithogr. Schiefer gefunden; Nuspling'en, Solnhofen, Eichstädt, Daiting. Schöne Exemplare liegen in München, isolierte Armkronen sah ich in Berlin, völlig übereinstimmend mit der Abbildung Cr ick s (1896) und den am Tier beobachteten Teilen. Die Form des Schulps ist oval in der kleineren, hinteren Hälfte durch die „Flügel" der Conusfahne verbreitert, am Vorder- ende ganz unbedeutend zugespitzt in Betonung des Mesoteuthoiden- Charakters. Das leichte Spitzchen, das bei weniger gut erhaltenen Exemplaren nicht merklich ist. geht in einen sehr flachen, schmalen, ebenfalls nur angedeuteten und oft kaum wahrzunehmenden Median- kiel über. Mittel- und Seitenplatte zeigen keine natürliche Ab- grenzung mehr und sind beide nebst den Zuwachslinien durch feine Längstreifen verziert, die auf den Conus zulaufen (Fig. 51). L. Die Familie der Trachyteuthidae. 139 Die laterale Asymptote (sa) ist deutlich bestimmbar, wenn auch meist nicht scharf gezeichnet und grenzt die Conusfahne ab. Diese zerfällt in drei Felder (die auf Fig. 5 1 mit sb, v und cf bezeichnet sind), von denen das mediale unschwer mit dem entsprechenden von Fig. 73a, 45 und 47 a zu vergleichen ist. Das anschließende zeigt eine rück- läufige Querstreifung, welche die Zuwachslinien kreuzt und wohl mit dem Ansatz der Flossen in Beziehung steht. Der Conus ist, wie bei allen Mesoteuthoiden, löffel- artig gerundet, völlig stumpf, im Gegensatz zu den Meta- teuthoiden, die darin z. T. eher den Prototeuthoiden gleichen. Besonders auffallend ist die völlig an Sepia {pfficinalis z. B.) erinnernde Chagrinie- rung des Mittelfeldes der Rückenseite. Dieselbe be- steht aus runden Höckerchen, die wie die erhabenen Teile von Druckknöpfen aussehen und zur Befestigung der Rückenhaut dienen mochten. Mit Sepia stimmt ferner das Vorhandensein einer zarten un verkalkten Randzone (x) überein, die an dem schönen Fragment, welches der Fig. 5 1 in diesem Punkte zugrunde liegt, besonders gut zu beob- achten war. Freilich ist das, wie sich bei näherem Zusehen ergibt, eine Eigenschaft aller überhaupt verkalkten Schulpe. (Vgl. z. B. die Fig. 35 a, b, 37 c, 38g, f, 90.) Wenn man dazu noch die allgemeine Form ins Auge faßt, wird man die Zuteilung der Gattung zu den Sepien, wie sie die älteren Autoren vornahmen, sehr wohl begreifen. Fig. 52. Rekonstruktion von Trachyteuthis hastiformis nach dem von Crick (1866, Taf. 14, Geol. Mag.) abgebildeten wohlerhaltenen Stück. Tentakelarme, Näpfe, Schutzsäume, Augen sind in typischer Form hinzugefügt. Die Flossen sind nach einem anderen Exemplar in der Sammlung des Lyzeums zu Eichstädt liegend und ebenfalls daher stammend eingezeichnet. Sie sind dort mit voller Deutlichkeit erhalten. l / 2 nat. Gr. s Seitenrand des Proostracums, f Flossengrund (Gelenkknorpel, deutlich abge- druckt!); m Muskelmantel. I a o III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Diese Übereinstimmung ist umso auffallender, als sie sich auf den Bau der Weichteile erstreckt (Fig. 52). Nach dem schönen Stück Cricks 1896, einem im Besitz O. Abels im Wien liegen- den, zum Teil noch besser erhaltenen, und einem im Lyzeum zu Eichstädt gezeichneten, das auf Platte und Gegenplatte sehr schön den Abdruck beider Flossen zeigt, konnte ich die Rekonstruktion desselben sehr vervollständigen und war überrascht, so weitgehende Anklänge zu finden. Besonders auffallend ist folgendes: Wie bei Sepia, greift auch hier der Muskelmantel auf die Innenseite der „Flügel", d. h. der Conusfahne über (man vergleiche Fig. 35 c), und bringt damit diese Gattung zugleich in nähere Beziehung zu den Prototeuthoiden und in Gegensatz zu den Metateuthoiden (Fig. 58). Offenbar muß auch eine ähnliche Lebensweise angenommen werden: Der plumpe Bau, die Schwere des Schulps lassen eine mehr oder weniger benthonische Variante des Teuthoidentyps annehmen l ). Fischer (1887, p. 357) sieht hier einen Übergang von den „Chondrophoren", d. h. Teuthoiden zu den „Sepiophoren". 2. Trachyteuthis libanotica (O. Fr aas 1878). Diese Art ist von O. Fr aas 1878 als „Geoteuthis" libano- tica (p. 90) beschrieben und abgebildet worden, sie soll acht „büschel- artige" Fangarme besitzen, also auch in der Armkrone der vorigen gleichen. Ich habe die Originalstücke im Stuttgarter Naturalien- kabinett und im Berliner naturhist. Museum studiert und die Fig. 49b danach gezeichnet, die eine Kombination derselben bedeutet. T. libanotica bleibt offenbar klein; ihr Proostracum ist schmaler als das der vorigen Art und läßt so den Gegensatz zu den BeloteutJiidae weniger scharf erscheinen. Die Gattung Glyphiteu t/i/s Reuß 1 854 2 ). Hierher zwei von Fischer 1887, p. 357 zu Trachyteuthis gestellte Arten aus der böhm. Kreide: Glyphiteuthis ornota R e u ß. (Vgl. Gl. ornata Fritsch 1910, p. 13 — 14, Taf. 5, Fig. 6). Aus dem Pläner vom weißen Berge bei Prag. Ein Abdruck der oberen Seite ist wohl erhalten. Der spateiförmige Schulp ist 23,3 cm lang, vorn stumpf zugespitzt, sich nach hinten allmählich ausbreitend, dann mit Conusfahne, eiförmig-löffelartig endigend. 1) Dasselbe gilt wohl für Geoteuthis, Belopeltis, Paraplesioteuthis (?), Beloteuthis! 2) Reuß, Loliginidenreste in der Kreideformation. Abh. d. k. böhm. Ges. d. Wiss. (5), Bd. VIII, Anhang p. 28, Taffelfig. 1 — 2. M. Die Familie der Beloteuthidae. 141 Der Löffel ist nur 8,2 cm lang und 7,76 cm breit, das Proostracum hinten 5,46 cm breit. Der kräftige Mediankiel ist 4,5 mm breit, von der Mitte aus am stärksten entwickelt. Er zeigt jederseits viele quere Kerben mit zwischenliegenden Erhöhungen. In der Mitte gehen 9, an den Enden 12 Kerben auf einen Wiener Zoll. Jede Kerbe trägt am oberen Rande drei rundliche Höcker, von denen der mittlere am stärksten ist. Zunächst des Kieles liegt jederseits ein gekörneltes Feld, das in der Mitte am breitesten ist und die größten der spitzen, zu unregelmäßigen Reihen verbundenen Körner zeigt. Sonst ist der Schulp glatt und weist nur stellen- weise dem Rande parallele Streifung auf. Reste vom Weichkörper fehlen. Von der beschriebenen ist die folgende vielleicht nur eine Jugendform. (Vgl. Fig. 49 a.) Glyphiteuthis minor Fritsch 1872 1 ) (loc. cit., p. 17, Taf. 16, Fig. 13). Gefunden im gelben Baupläner bei Lipenec (Lipenz) unweit Laun. Länge 16 mm, Breite 12 mm. Löffeiförmig, oben abgebrochen, anscheinend spitz zulaufend. Jederseits vom Mediankiel eine ab- gerundete Leiste. Die Körnelung von G. ornata fehlt. Auch be- trägt die Länge der Conusfahne zwei Fünftel der Gesamtlänge, wobei zu beachten ist, daß das Vorderende fehlt. Augenscheinlich handelt es sich um Trachyteuthis-artige Schulpe, die aber einen unverkennbaren Übergang zu den Belo- teuthiden zeigen. Man könnte an eine Reihe Track, hastiformis, lihanotica, Glyph. ornata, minor denken. Doch sind ja alle diese Formen jünger als die Beloteuthiden, welche bereits im Lias auf- blühen und direkt zu den rezenten Teuthoiden hinleiten. M. Die Familie der Beloteuthidae Naef 1921. (System p. 535.) Hierher gehören eine Anzahl mit Trachyteuthis offenbar ver- wandter Schulpe, deren Ähnlichkeit mit den rezenten Kalmaren seit ihrem Bekanntwerden aufgefallen ist, so daß selbst d'Or- bigny 1845 ( i; 355) noch eine Art bei Loligo selbst unterbringt (P- 336), die übrigen wenigstens den „Loligidae" anreiht. 1) Fritsch, A., Cephalopoden der böhm. Kreideformation 1872 (unter Mit- wirkung des U. Schlönbach). Iz i2 HI- Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Diagnose: Beloteuthiden sind plumpe Mesoteuthoiden, deren blattähnliche Schulpe, abgesehen von regelmäßiger Zuwachsstreif ung, glatt, glänzend und nur wenig verkalkt waren, einen kräftigen Mediankiel zeigen und vorn in eine stumpfe, scharfe oder leicht ausgezogene Spitze auslaufen. Als typische Art muß Beloteuthis Bollensis Zieten gelten. Verwandte sind aus dem Lias und aus der Kreide bekannt. Wir fassen sie unter demselben Gattungsnamen zusammen, da jede Grenze als künstlich erscheinen würde, soweit wohl beschriebene Typen in Frage kommen. Besonders häufig sind diese Schulpe im Lias s von Schwaben. Die Gattung Beloteuthis 1 ) Münst. 1843. Hierher gehört ein Teil der von Deslongchamps (1835) a ^ s leudopsis bezeichneten Schulpe (vgl. p. 130), auf die Fischer (1887, p. 353) von neuem die korrigierte Bezeichnung Teuthopsis anwendet und zwar unter Einschluß von Teuthopsis Wagner (p. 147). Teudopsis gehört z.T. zu Loliginites Quenst. s. restr. und Beloteuthis ist als Gattungsname durch Münst. (1843, Taf. 5, Fig. 1) längst festgelegt (Fig. 53 b). Die Diagnose ist, solange besondere generische Unterscheidungen nicht getroffen werden, die der Familie. Von den rezenten Kalmaren dürften sich die Beloteuthiden vor allem durch ihre Sepia-artige Plumpheit und Gedrungenheit unterschieden haben. (Doch gibt es viel schlankere Sepien und relativ fast ebenso kurze Loligo-arten, wie schon d'Orbigny 1845, (1855), p. 336 bemerkte, wo er an Lolig obrevis Blainv. erinnert.) Auffallenderweise fehlen bei diesen Schulpen fast immer die Tinten- beutel, sowie andere Weichteile; sie dürften sich besonders rasch und sauber von diesen gelöst haben oder erst nach Zerstörung derselben eingebettet worden sein. Beloteuthis subcostata Münst. 1843. Hierher: Loligo nov. sp. Quenstedt 1843, p. 254. Beloteuthis subcostata Münst. VI, 1843, Taf. 5, Fig. 2, Taf. 6, Fig. 2 (?). B. substriata (ibid. Taf. 5, Fig. 3). B. pisiformis (Ibid. MS.). B. subcostata d'Orb. 1846 (Pal. un. Taf. 16, Fig. 1 — 2, Pal. etr. Taf. 13, Fig. 1 — 2). Loliginites subcostatus Quenst. 1849, Taf. 32, Fig. 7, 1) Daß Zietens Abart von Loligo Bollensis auf Taf. 37, d. h. die erste be- kannte B. ein besonderes Genus repräsentiere, war schon Quenstedt (1830, p. 163) aufgefallen. M. Die Familie der Beloteuthidae. H3 8. — L. giganteus (ibid.: bis 50 cm lange Stücke!). Beloteuthis subcostata d'Orb. 1850 (I, p. 241). Hierher werden auch B. substriata Münst. (mit Recht), sowie B. acuta und B. vemtsta Münst. (mit Unrecht) gezogen (vgl. Münst. 1843, Taf. 6, Fig. 4 und 5 und Taf. 14, Fig. 2, sowie meine Fig. 54!). Teudopsis Sismondae Bellardi 1856 (vgl. Sismonda 1855, p. 1 1 95). Beloteuthis substriatus Chenu (1859, p. 38, Fig. 103, B. subcostatus, ibid. Fig. 104, 106, 107). B. subcoslatu Keferstein 1866 (p. 1443, Taf. 130, Fig. 9). B. Leckensbyi Täte und Blake 1876 (p. 314, Fig. 2, Taf. 4). B. subcostata Stromer v. R. 1907, p. 251, Fig. 322. Diese Art (Fig. 53 a) erinnert lebhaft an Trachyteuthis, doch sind die Schulpe glatt und glänzend, insbesondere auf der Dorsalseite Fig- 53- Schulpe von Beloteuthis aus dem Lias £ von Schwaben. 1 / 2 nat. Größe. Dorsal- ansicht. a Beloteuthis sub- costata Münst. 1843. (Nach dem Original 211 Beitr. VI, Taf. 5, Fig. 2, in München , Schau- sammlung) aus Ohmden stammend. Größte Form. Schulp'/jin lang werdend. b Belotejithis Bollen- sis (Zieten 1830, 'Taf. 37). (Nach Nr. 287 der Lehrsamml. in München, Orig. zu Münst. VI, Taf - 5> Fi g- li »»#• am - pullaris"), vgl. Zittel 1885, p. 518, Fig. 712. c Querschnitt durch ein im Stinkstein plastisch erhaltenes Stück in Mün- chen (Münst. VI, Taf. 6, Fig. 1) aus Holzmaden stammend (vgl. Quen- stedt 1849, Taf. 32, Fig. 15 u. Zittel 1921, P- 595)- d Seitenansicht nach ähnlichen Stücken rekonstruiert; Wölbung des Hinterendes nach einem Exemplar in Stuttgart aus Lias e von Curcy (Calvados). 1 / 4 n. Gr. x bezeichnet die Seitenbogenstreifen. und die Form ist breiter, vorn in einen Spitzbogen ausgezogen. Wie dort und bei Geoteuthis beobachtet man die Abgliederung eines medialen Teiles der Conusfahne zum „Seitenbogenstreifen" (x) durch eine Biegung der scharf gezeichneten Zuwachslinien. Vom hinteren Pol aus strahlen über diese hinweg feine Längslinien, welche ins- besondere neben dem kräftigen Kiel den Bezirk der Mittelplatte auszeichnen. Die Zuwachslinien sind, wie bei den anderen Belo- IAA HI. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. teuthiden regelmäßig, aber besonders scharf gezeichnet, in verhältnis- mäßig breiten Abständen, wie Wellen, hintereinander gestellt. Diese Form wird groß, bis 50 cm (Quenst. 1858, p. 506) und findet sich im Lias £ Schwabens bei Ohmden, Holzmaden usw., sowie in England und Südfrankreich. ßeloteuthis Bollensis (Zieten 1830). Loligo Bollensis (Schübler) Zieten 1830, p. 49, Tai. 37, Fig. 1 1 ). Vermeintlich ein „Nachtrag zu der Tab. XXV, Fig. 5, p. 34 gegebenen Abbildung." (Diese gehört zu Belopeltis Aalensis! s. d.) Die Figur ist durchaus charakteristisch (Umriß, Kiel!), doch sind die Zuwachslinien im vorderen Teil natürlich falsch. Sie laufen parallel dem Rand. Hierher auch: Teudopsis Bollensis (Zieten) Voltz 1836, p. 6, 1840, p. 33. Loligo Schübleri Quenstedt 1843, p. 254. Beloteuthis ampullaris Münst. 1843, Taf. 5, Fig. 1, Taf. 6, Fig. I. Beloteuthis substriata Münst. 1843, Taf. 6, Fig. 5 (?). B. venusta Münst. 1843, Taf. 14, Fig. 2 (vgl. p. 138). Sepialites gracilis Münst. 1843, Taf. 14, Fig. 5 (?). Teudopsis ampullaris d'Orb. 1845, Pal. un. p. 190, Taf. 11, Fig. 1 — 2. Teudopsis ampullaris d'Orb. 1845, Pal. etr. Taf. 8, Fig. 1 — 2. Teudopsis Bollensis d'Orb. 1845, Pal. un. Taf. 14, Fig. 3. Teudopsis Bollensis d'Orb. 1845, Pal. etr. Taf. 11, Fig. 3. Loliginites Schübleri Quenstedt 1849, p. 499, Taf. 32, Fig. 14, 15 (vgl. auch 1858, p. 243, Taf, 34, Fig. 9, sowie 1885, p. 505, Taf. 39, Fig. 4). Beloteuthis ampullaris, Schübleri, Bollensis Chenu 1859 (p. 38 — 39, Fig. 101, 102, 105). Teudopsis cuspidata Simpson 1855, p. 21. Ibid. Täte und Blake 1876, p. 314, Taf. 4, Fig. 3. Diese Art ist noch häufiger 2 ) als die vorige, wurde aber wegen der fortgeschrittenen Verschmälerung des Proostracums nachgestellt. Dasselbe ist nahezu gradlinig spitzwinklig begrenzt. Die Zuwachslinien und Längsstreifen sind weniger prägnant und dichter angeordnet. Bei einigen Stücken ist das Hinterende sehr schön in seiner plastischen Wölbung erhalten, nämlich dann, wenn das Einbettungsmaterial Stinkstein statt Tonschiefer ist. Danach läßt sich der Schulp vollkommen ergänzen (Fig. 53 d). Die Art ist kleiner als die vorige Art, hat aber fast dieselbe Verbreitung. Die großen, gut erhaltenen Stücke sind, ergänzt, gegen 20 cm lang. (Vgl. auch Dawkins 1864 und unten p. 161.) 1) Über Schübler vergleiche: v. Alberti 1826: Über die schwäbischen Flöz- formationen der Gebirge des Königreiches Württemberg. Stuttgart. 2) Als Fundstellen kommen außer dem Schwab. Lias in Deutschland auch Honde- lage bei Braunschweig und Scheede (am Mittellandkanal) in Betracht. M. Die Familie der Beloteuthidae. 145 Wahrscheinlich ist mit Beloteuthis Bollensis identisch die fol- gende Art, die nur durch Ungenauigkeit der Originalfiguren und die willkürliche Ergänzung d'Orbignys, (1845, Taf. 20) ihre Sonder- stellung behauptet hat: Beloteuthis Bunellii Deslongchamps 1835. Diese Form gehört nach Quenstedt (1885, p. 505) ebenfalls zum Lias e, nicht zum braunen Jura, wie ursprünglich angegeben war. Originaldarstellung bei Deslongchamps (1835, P- 74» Taf. 3, Fig. 1 — 3) als Tendopsis Bune llii und F. Caumontii (p. 76, Taf. 3, Fig. 4 — 5). Die Identität der zweiten Art mit der ersten ist von d'Orbigny (1841, p. ig) festgestellt. Als Fundorte sind zu nennen: Courcy und Amaye-sur-Orne (Calvados, Frankreich). Gleich- bedeutend mit T. Bunellii Desl. sind jedenfalls die gleichnamigen Citate bei Ferussac u. d'Orbigny 1835 (Taf. 1), d'Orbigny 1842 (Pal. fr. jur., Taf. 1, p. 38), ibid. 1845 und 1855 (p. 360, Taf. 20), 1846 (Taf. 13, Pal. univ.), Chenu 1859, p. 38, Fig. 100; Kefer- stein 1866, p. 1442, Taf. 130, Fig. 1 — 2. Die Betrachtung der Figuren (bei d'Orbigny 1845) ergibt Folgendes: Die sicher recht freie Rekonstruktion (Fig. 1 u. 2) zeigt zwar einen Schulp von ganz eigenartiger Beschaffenheit, was Umriß und Zuwachslinien anbetrifft. Man unterscheidet nämlich keine abgesetzten Seitenplatten von der Conusfahne, noch weniger Seiten- bogenstreifen der letzteren, sondern einen höchst gleichmäßigen blatt- förmigen Verlauf der Ränder. Die realistischere Darstellung der Fig. 3 zeigt dagegen mehr den typischen Charakter der Belo- teuthiden, indem durch Umbiegen der Zuwachslinien eine Conus- fahne leicht abgesetzt wird. Freilich scheint dies nur undeutlich beobachtet zu sein. Im Naturalienkabinett zu Stuttgart fand ich aber einen Schulp mit dem Vermerk: „Im Stinkstein mit Ammonites fimbricatus , Lias e Courcy (Calvados)". Dieses Stück stammt sicher aus der Hand Quenstedts und hat diesen bestimmt, Teudopsis Bunellii mit Loliginites Schübleri (unsrer Beloteuthis Bollensis) zu identifizieren (1849, p. 500). Jedenfalls hat Quenstedt festgestellt, daß alleDeslongchampsschen Schulpe nicht dem „grand oolithe" (braunen Jura) angehören, wie noch d'Orbigny meinte (1841, p. 19, 1850, 1852), sondern dem Lias e und damit auch stratigraphisch mit denen des schwäbischen und fränkischen Jura aufs engste zu- sammengehören. (Vgl. darüber Quenstedt 1885, P- 5°5-) Tat- sächlich zeigt das genannte Stück morphologisch fast völlige Über- Naef, Die fossilen Tintenfische. 10 j ^5 III. Teil : Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. einstimmung mit Beloteuthis Bollensis und bringt vor allem das löffelartig gebogene Hinterende dieser Art sehr schön zur Dar- stellung. Die Originale Deslon gcham ps zeigen auch den Tinten- beutel erhalten, was bei B. Bollensis nur ausnahmsweise beobachtet wird. Daher ist auch die folgende, ohnehin verwandte Art in Betracht zu ziehen. Beloteuthis acuta Münst. 1843. Hierher die 1843, Beitr. 6, Taf. 6, Fig. 4 wohl gezeichnete Schulpform. Mit derselben ist ,,Teitdopsis piriformis" Münst. (ibid. p. 58, Taf. 6, Fig. 3) sicher identisch, wie eine Nachprüfung der Originale in München ergab. Also auch Loligo piriformis d'Orbigny (1845 (1855), p. 336 und 1846, Pal. univ. Taf. 12, Pal. etr. Taf. 10). Dieser hält die Form für nahe verwandt mit Loligo brevis Blv. von der brasili- anischen Küste. Bei. acuta Münst. führt d'Orb. unter Bei. subcostata (1845: Taf. 22, Fig. I — 1846: Pal. univ. Taf, 16, Fig. 3, Pal. etr. Taf. 13, Fig. 3). Das Stück ist, wie andere Figuren Münsters, mit dem Spiegel symmetrisch zur Natur gezeichnet, daher der Unter- schied zu meiner Fig. 54. Vorkommen: Boll, oberstes Lias s. Stücke in München und Berlin. Diese Schulpform (p. 148) ist zwar den vorigen unbedingt anzu- schließen, dürfte aber auch als besondere Gattung gelten. Kenn- zeichnend sind im allgemeinen die zarte Konsistenz, die sich auf den Kalkschieferplatten wie bei einem gepreßten Blatt ausnimmt, die Betonung der vom hinteren Pol ausstrahlenden Streifung, die Er- haltung - des Tintenbeutels. Der Umriß gibt auch aber hier die eigentliche Kennzeichnung: Die Spitze vorn ist verlängert, scharf ausgezogen, wie bei Loligo (Fig. 58), der Übergang zum breiten Teil des Proostracums vollzieht sich darum mit geschwungener Linie, die Seitenstreifen zeigen sehr steil gestellte freie Ränder und Zuwachslinien (ia — act). Problematische Formen. Nicht feststellbar war mir die Zugehörigkeit von Loligo affinis und longaevus König 1825, Taf. 17, Fig. 202 und 203, da ich das Werk nicht erlangen konnte. Dasselbe gilt von Ptiloteuthis foliata (p. 150), die vielleicht hierher gehört. Auch die folgende Art kann nicht mit voller Sicherheit bei Beloteuthis untergebracht werden, doch möchte ich nicht ohne Not und tiefere Einsicht in natürliche Beziehungen eine neue Gattung dafür aufstellen: Beloteuthis libanotica n. sp. Hierher ein Schul]) aus der unt. Kreide von Syrien im Besitz des Naturalienkabinetts zu Stuttgart, mit der Aufschrift: „Geoteiithis N. Die Familie der Palaeololiginidae. 147 libanotica O. Fraas, Sahel-Alma" (Fig. 54 b). Wie die Abbildung erkennen läßt, hat das Stück nichts mit Geoteuthis zu tun, auch nicht mit der (p. 134) zu Trachyteuthis gestellten Form, sondern ist ein der vorigen Art ähnlicher Beloteuthide, oder doch ein nahestehender Typ. Von B. acuta unterscheidet ihn die relativ derbe Konsistenz und der starke Kiel, bei geringer Größe. Zuwachs- streifen sind nicht deutlich und der freie Rand weist keine an Seitenstreifen oder Conusfahne erinnernden Differenzierungen auf. Vielleicht gehört der unvollkommen erhaltene Gladius auch zu einem besonderen Typus. Jedenfalls nähert ihn die kurze Vorder- spitze des Proostracums mehr Beloteuthis acuta als Palaeololigo. Doch ist zu bedenken, daß Übergänge zwischen dieser und der folgenden Familie sicher angenommen werden müssen, da wir uns hier auf der Entwicklungslinie der rezenten Teuthoiden befinden. Grenzbestimmungen sind daher willkürlich. N. Die Familie der Palaeololiginidae Naef 1921. Zu dieser Familie stelle ich Mesoteuthoiden, deren Schulpe sich an den von Palaeololigo ob longa (Fig. 55) anschließen. Diagnose: Palaeololiginiden sind mäßig schlanke Meso- teuthoiden, deren durchaus Loligo-ähnliche Schulpe vorne in eine verlängerte, stielartige freie Rhachis auslaufen und hinten eine blatt- förmige Fahne, aus Conusfahne und Seitenplatten gebildet, mit löffel- ähnlichem Conus tragen. Das Auffallende an diesem Schulp ist seine ausgesprochene Ähnlichkeit mit dem rezenten Kalmar-Gladius (Fig. 58). Dieselbe geht soweit, daß man sich fragen könnte, ob man es hier nicht schon mit einem engeren Angehörigen der rezenten Gruppe zu tun habe. Bei näherem Zusehen ist jedoch die Übereinstimmung mit den Beloteuthiden offensichtlicher, insbesondere der Anschluß an Beloteuthis acuta. (Man vgl. unten p. 148 und 154.) Die Gattung Palaeololigo Naef 1921. (System, p. 535.) Hierher „Teuthopsis" oblonga Wagner 1860 (p. 50, Taf. 24, Fig. 2), sowie T. princeps (ibid. Fig. 2). Die Wagn ersehen Stücke bilden, wie ich durch Nachuntersuchung fand , nur eine einzige Art, die den ersten Namen tragen muß (vgl. p. 130). 10* 148 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Palaeoligo oblonga Wagner (1860). Wir haben das Bild des Schulps unter Verwertung weiterer Exemplare aus Solnhofen, Eichstädt und Daiting auf Fig. 55 sorg- fältigst rekonstruiert und damit für die Morphologie dieser Gebilde überhaupt den Blick geschult. Man hat den bestimmten Eindruck, es sei dieser Schulp aus dem von Beloteuthis acuta durch Verlänge- rung der freien Rhachis hervorgegangen. Der Mediankiel er- aa Fig. 54- Fig. 55. An rezente Typen angenäherte Mesoteuthoiden. Fig. 54. a Beloteuthis acuta Münst. 1843 nach dem Originalstück in München (Studien- sammlung) rekonstruiert. (Beitr. VI, Taf. 6, Fig. 4.) (Im oberen Lias e, bei Boll ge- funden.) b B. libanotica n. sp. (MS. : auf dem Originalstück in Stuttgart Geot. libanotica O. Fraas, Sahel-Alma), hinten ergänzt. Kreide von Syrien. Beide 3 / 4 nat. Gr. tb Tintenbeutel, aa Seitenlinie, m laterale Asymptote. Dazwischen „Seitenbogenstreifen". Fig. 55. Palaeololigo oblonga (Wagner 1848) nach dem Originalstück in München (Schausammlung) (Wagner, Taf. 24, Fig. 2) rekostruiert. Man erkennt eine den Belo- teuthiden sich offenbar eng anschließende Schulpform, die im Umriß zugleich als Typus der rezenten Melateuthoiden gelten könnte. — 3 / 5 nat. Gr. — Lith. Schiefer von Daiting. Die punktierten Linien vorn tragen schematisch den Umriß des Proostracums verwandter Formen ein: / Bei. acuta, II B. Bollensis, III B. subcostata, IV Belemmtes (bzw. Trachyteuthis). Dazu auch die entsprechende Lage der Stellarganglien (Gl t und Gl,). Ri Kiel der Mittelplatte (Rhachis), Ra seitliche Grenze derselben (mediale Asymptote), Str längsstreifige Zone der Seitenplatte {Sp), Aa laterale Asymptote, Ct Conusfahne, Co Conus. (Vgl. Fig. 58!) N. Die Familie der Palaeololiginidae. j^q scheint etwas verbreitert, ist aber rechts und links von denselben längsgestreiften Zonen begleitet. Die Seitenplatten weisen den- selben geschweiften Rand auf und setzen sich ganz gleichartig mit der Conusfahnein Verbindung, mit scharfem Randeinschnitt und ausgezeichneter lateraler Asymptote (Aa). Auch der löffeiförmige Conus muß, in Ansehung aller beobachteten Einzelheiten in der- selben Weise ergänzt werden, d. h. als flach löffelartiges Gebilde. An den Fossilien ist er durch die ebene Ausbreitung der Schiefer- platten auseinandergeplatzt, doch so, daß man die Wölbung re- konstruieren kann und zu der mitgeteilten Vorstellung gezwungen ist. Bemerkenswert ist ein Unterschied: Die Seitenbogenstreifen sind nicht deutlich abgesetzt, sondern (wieder) in der Conusfahne aufgelöst. Die bei den Mesoteuthoiden überhaupt angebahnte Meta- morphose (p. 136) scheint hier ihre volle Auswirkung und damit eine Art Ziel zu erreichen, von dem aus dann, wie die Meta- teuthoiden zeigen, wieder zahlreiche Variationen möglich sind. Die anatomische Bedeutung des Typus ist an Hand der topographischen Korrelation zwischen Rhachis und Stellarganglien erläutert (Fig. 55), deren Lage bei Belemnoiden Gl^ und Metateuthoiden eine sehr beträchtliche ' Abweichung zeigt. Natürlich folgt auch der Muskel- mantel dem zurücktretenden Schalenrand und wir sehen hier wieder eine Verstärkung und Konzentrierung der neuromuskulösen, aktiven Systeme gegenüber dem passiven Apparat der Schale. Der Schulp von Palaeololigo oblonga ist von ähnlicher Zartheit wie der von Beloteuthis acuta. Sein geologisches Vorkommen beschränkt sich auf den Malm e der Solnhofener Schichten. Seine normale Größe beträgt etwa 15 cm. Doch sind auch (jüngere) kleinere Exemplare bekannt. Problematische Formen aus dem Bereiche von Palaeololigo sind mehrfach zu nennen: Eine offenbar verwandte dürfte Tusoteutliis Logan (1898 p. 497, Taf. 110, Fig. 1) sein, über die ich nur die Angaben v. Bülows (1920, p. 262) kenne. Danach handelt es sich um einen ovalen Schulp mit Mediankiel und langer freier Rhachis. Die Originaldarstellung war mir nicht zugänglich. Sehr fraglich: Die Gattung Phylloteuthis Meek und Hayden 1860. Hierher: PhylloteutJiis Meek und Hayden 1860, 1864, ge- nauer dargestellt erst 1876, p. 505, Taf. 33, Fig. 3. Vgl. Zittel 1885, p. 519 und Fischer 1887, p. 353. — 15° III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Es handelt sich um einen Eindruck im Kreidegestein, der an eine Beloteuthis erinnert und hypothetisch nach Art einer Palaeololigo ergänzt wird. Ein höchst dubioses Fossil, an dem be- stimmtere Kennzeichen der Teuthoiden fehlen. Jedenfalls ist es kein Paläololig'o-artiges Wesen. Denn die als Fahne gedeutete Partie zeigt jederseits eine feine Streifung, die ganz gerade ver- läuft, wie eine einfache Schraffierung. Die beiderseitigen Streifen bilden in der Mitte einen ganz schwach vorgezogenen Winkel. — Ebenso problematistisch ist: Die Gattung Ptiloteuthis Gabb 1869. Hierher PL foliata Gabb 1869, eine überhaupt nicht ab- gebildete Schulpform. Ich zitiere darüber Fischer 1887, p. 354: „Gladius subovalaire sans nervure centrale; surface portant des stries obliques, rayonnant en partie de la region anterieure, en par- tie du centre de la lame. Neocom von Californien. (Vgl. auch Zittel 1885, Bd. II, p. 519). O. Die Familie der Celaenidae Naef 1921. (System, p. 535.) Der Charakter dieser neuen Familie ist ganz besonders eigen- artig und ihre Sonderung darum völlig begründet. Man kann sogar zweifeln, ob es richtig ist, sie mit anderen Mesoteuthoiden zu vereinigen. Aber, von der Meinung ausgehend, daß die Ord- nung mehr auf die Betonung der Zusammenhänge, als der Grenzen aufzubauen sei, wollen wir von einer schärferen Scheidung lieber absehen. (Cephalopoden, Bd. I, p. 47 und 147). Diagnose: Mcsoteuthoidea mit langgestieltem Gladius, bei denen der Conus nicht das Ende des Mantelsackes einnahm, sondern, wie bei einer Patella, auf den Rücken des Tieres verschoben war, während sein Ventralrand die Fahne nach hinten verlängern half. — Seit alter Zeit bekannt ist die folgende Gattung, welche, solange sie allein stand, besonders problematischen Charakter hatte. Neuerdings habe ich einen zweiten, davon beträchtlich verschiedenen Schulptypus ermittelt, welcher ebenfalls hierher gehört. Die Gattung Celaeno x ) Münst. 1842. Hierher die Schulpe nach Art der Cclacno scutcllaris Münst., Beitr. 5, Taf. 1, Fig. 1, p. 95 — 96. 1) Kekaivd), der Harpyen. O. Die Familie der Kelaenida. 151 a) Celaeno scutellaris Münst. 1842. Dazu außer dem genannten Typus (loc. cit.) auch C. arcuata (ibid., Fig. 2). Beide Namen sind aufgenommen bei Quenstedt (1849, P- 5 22 )- Wagner (1860, p. 32) läßt mit Recht nur den ersten gelten. — Diese Art (Fig. 56 b, c) ist robuster als die folgende und von derselben auch im Umriß stark verschieden. Ihre Schulpe sind meist seitlich eingebettet und geben dann das gezeichnete Profil- bild. Wir unterscheiden daran die kräftige Rhachis, an die sich, wie an einen breiten, dicken Schaufelstiel, direkt die Seitenplatten anschließen, in mäßig stumpfem Winkel (ca. 120 — 130 ) abbiegend. Ihr Rand geht mit einer stark ausgezogenen Seitenecke in die schildförmige, hinten stumpfspitzige Conusfahne über. Der Conus ist abgestumpft und in dem von den Seitenplatten gebildeten Teile von vorne her eingedrückt, so daß jederseits von der lateralen '"/, /,tr'- Fig. 56. Celaeno conica (a, d) und scutellaris (b, c). a Dorsalansicht nach dem Originalstück in München (Wagner 1860, Taf. 24, Fig. 4 — 5). a 1 Querschnitt der Rhachis. Nat. Gr. b Schale mit Tier, gepreßt, von der Seite. Aus dem lith. Schiefer von Blumenberg bei Eichstädt. Orig. in der Sammlung des Eichst. Lyceums. ar Armwurzel, kp Kopf, tr Trichter, tb Tintenbeutel, m Magen (die spiralige Streifung ist sehr deutlich, auch bei einem anderen Stück; man ist veranlaßt an einen verschluckten Ammoniten zu denken, denn eine entsprechende Struktur der Muskulatur im „Spiralmagen" dürfte doch kaum solch deutliche Erhaltung ermöglichen), rt Trichterretraktor, mu Mantelmuskulatur, ra Rhachis. 1 / 2 nat. Gr.; ebenso c u. d. c Schale in Seitenansicht, München (Studiensammlung). d Profil eines plastisch erhaltenen Stückes, ebenda. e Acanthoteidhis problematica (vgl. p. 183) aus dem lith. Schiefer von Daiting. Mit von der Spitze her zusammengedrücktem Phragmocon (x, y, z), darunterliegendem Tinten- beutel (t), Proostracum (p) mit Mittelrippe (;«), Kopf mit Augen (a) und Kiefern (,£), Armen mit Haken (k) (Fig. 68a). ic 2 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Asymptote eine Kante gebildet wird. Über dieses deltoidförmige Vorderteil läuft die Rhachis, wie der First eines flachen Daches. Von diesem Tier sind mir gut erhaltene Abdrücke des Weich- körpers bekannt geworden (Fig. 56 b). Sie zeigen natürlich ein äußerst plumpes Tier, das seitlich zusammengedrückt sein mochte, mit dickem Kopf und Mantelsack. Die Muskulatur der Armbasen, des Mantels und Trichters hat deutliche Spuren hinterlassen. Auch der Tintenbeutel ist erhalten. Von der Seitenecke strahlen kräftige Muskeln nach dem Trichter hin, die als dessen Retraktoren leicht zu deuten sind. An der Stelle des Magens findet man ein eigentüm- lich strahlig-spiraliges Gebilde, das vielleicht von einem gepreßten, tiefer liegenden Ammoniten und seinen Armrippen herrührt. Man könnte auch an ein verschlungenes Tier oder den Spiralmagen (Blinddarm) denken. Letztere Interpretation wäre bei der Zartheit ähnlich angeordneter Teile (Drüsenfalten) mehr suggestiv als be- gründet. Von Haken der Arme ist hier keine Spur, auch nicht bei ähnlichen Stücken. (Vgl. aber Fig. ,56 c, Acanthoteuthis problematicd). b) Celaeno conica Wagner 1860. Man vergleiche die Orignaldarstellung: Wagner 1860, p. 35, Taf. 24, Fig. 4 sowie Keferstein 1866, p. 1447, Taf. 130, Fig. 3 — 4 und meine Acanthoteuthis problematica / — Nachdem W. mit Recht die Mün st ersehen Typen (vgl. p. 151) zusammengelegt hatte, unterschied er diese neue Art als „Celaeno conica" auf Grund eines freilich heterogenen Materials. Nach Ausscheidung unserer Acan- thoteuthis problematica bleibt eine Form von Celaeniden- schulpen übrig (Fig. 56a, b), welche in der Tat ausgesprochen verschieden ist von C. sciitellaris. Sie fällt schon in der Gesamt- erscheinung durch größere Zartheit auf, durch die breite Gestalt und durch eine meist dorsoventrale Einbettung, welche vielfach eine plastische Erhaltung ermöglicht hat, bei mäßiger Kompression. Die eigentliche Rhachis ist hier schmal und zart, mit bogenförmigen Zuwachslinien verziert. Die Seitenplatten zerfallen durch die vom Conus ausstrahlenden Längslinien in mehrere Teile: Ein schmaler Streifen reicht jederseits an der Rhachis entlang weit nach vorn, während der Rest zurückbleibt und auch dann noch mit sehr stumpfem Winkel von der Rhachis absteht. Wenn wir die Linie x als laterale Asymptote deuten, wird die Verbindung mit der breit ovalen Conusfahne durch eine einspringende Ecke, bzw. eine ein- gedrückte Radialfurche gebildet, im vollkommenen Gegensatz zu O. Die Familie der Kelaenidae. 153 der vorigen Art. [Vielleicht haben wir jedoch falsch homologisiert und die Linie y daselbst entspricht einer hier nicht ausgezeichneten, beim Punkte y vorbeiziehenden Radiallinie. Dann wäre der zwischenliegende Ausschnitt als Seitenstreifen (im Sinne der Fig. 53 x) auf- zufassen, welcher bei C. conica der Conus- fahne, bei C. scut cllaris der Seitenplatte zu- geteilt erschiene]. Jedenfalls ist die Ver- schiedenheit beider Arten sehr bedeutend. Sollte man die Aufstellung einer besonderen Gattung für nötig halten, so würde ich den Namen Listroteuthis vorschlagen (von hoxQov = Löffel). Die Gattung Celaenoteuthis nov. gen. mit einer neuen Art: Fig. 5/. Celaenoteuthis incerta n. g., n. sp. aus dem lith. Schiefer, nach einem in Berlin (Naturhist. Mus., Fischersche Sammlung) lie- genden Stück unter Ver- wertung zahlreicher anderer (München, Eichstädt) er- gänzt. 1 /, nat. Gr. — a Dorsalansicht; x laterale Asymptote, b Profil (Längs- schnitt), c Querschnitt, et- was hinter der mit x be- zeichneten Stelle, vor dem Apex. Celaenoteuthis incerta n. sp. Wir bilden auf Fig. 57 einen Schulp ab, der offenbar an Celaaio anklingt und dessen Fragmente ich in der Münchener Studiensammlung auch zum Teil als solche (a i i'i) (b 2 ) bezeichnet fand. Es handelt sich um seltsam unbestimmte Reste, die man nach dem Bild des Ganzen leicht erkennt, nach denen aber dieses selbst kaum zu rekonstruieren war. Ein gutes Stück fand ich in der Sammlung des Lyceums zu Eich- städt als „Ostracoteidhis superba Zitt. (?)" bezeichnet. Das beste liegt in Berlin im naturhist. Museum und stammt aus der V. F i s c h e r - sehen Sammlung (Platte und Gegenplatte). Es zeigt den Schulp zwar zerdrückt, aber immerhin plastisch und erlaubte, mit den Skizzen der anderen Exemplare zusammengehalten, eine vollkommene Re- konstruktion. Wenn man die Profilansicht (b) betrachtet, versteht man die Art der Herleitung des Celaeniden-Typs aus gewöhnlichen Meso- teuthoiden. Der Muskelmantel scheint sich hinten erweitert und den Conusrand mit zum Umbiegen gebracht zu haben. Damit war die Möglichkeit gegeben, den ganzen Conus auf den Rücken zu schieben, während der Conusrand das Fortwachsen der Fahne I ca III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. nach rückwärts erlaubte. Die vorliegende Celaenidenform dürfte der allgemeinen Norm näher als die anderen stehen. An sie schließt sich offenbar C. conica zunächst an, während C. scutellaris ein Extrem darstellt. »Die Gliederung des Proostracums ist nämlich eine ausge- sprochen ähnliche, wie wir sie bei C. conica beobachteten: Die Seitenplatten zerfallen in mehrere Abschnitte, von denen allerdings der an die schmale Rhachis angelehnte nicht weiter nach vorn reicht, als der lateral folgende. Die Linie x betrachten wir wieder als die laterale Asymptote, an die sich hier noch ein deutlicher „Seiten- bogenstreifen" anschließt. Die seitlich vorspringende stumpfe Ecke gehört sicher zur Conusfahne. Leichte Furchen, die vom Conus aus- strahlen, betonen diese Unterscheidungen und trennen auch den hinter der genannten Ecke liegenden Teil des Löffels vom Rest desselben. Er ist ganz besonders zart und stets zerfetzt durch die Pressung oder schon vor der Einbettung zerbrochen. Die vorderen Teile sind derber und durch wellenförmige, lose Zuwachsstreifen verziert, die leicht höckerig erscheinen und auch die kleinen Frag- mente sofort erkennen lassen. — Als Fundorte sind Eichstädt und Solnhofen zu nennen. P. Die rezenten Metateuthoidea Naef 1921 (Syst. p. 535) und ihre Beziehung zu den fossilen Teuthoiden. Wir haben gesehen, daß schon innerhalb der Mesoteuthoiden (p. 148) Gestalten auftreten, die aufs lebhafteste an die rezente Verwandtschaft der Gattung Loligo Lam. erinnern. Man könnte sogar versucht sein, diese Ähnlichkeit zur Unterdrückung oder Ver- schiebung der geprägten systematischen Grenze zu benützen. Aber abgesehen davon, daß die Gattung Palaeololigo, mit den Meta- teulhoiden vereinigt, die Beloteuthiden und Trachytcuthidcn mit sich ziehen müßte, und damit das einheitliche Gepräge der er- weiterten Gruppe völlig zerstören würde, gibt es weitere Gründe, die rezenten und fossilen Gruppen hier auseinanderzuhalten, trotz augenscheinlicher Annäherung: Es verhält sich ja mit dem teuthoiden Typus überhaupt nicht, wie mit dem sepioiden, der durchaus eine Um- und Neuschöpfung darstellt. Die bloße Reduktion des Conus und ihre verschiedenen Phasen sind nicht so eklatant geprägte Zeichen engster Verwandtschaft, wie die allgemeinen Charaktere der Sepioidenschale. Im Einzelnen ist nicht zu verkennen, daß z. B. das Vorkommen eines tütenförmigen Conus und eines deut- P. Die rezenten Metateutlioidca. 155 Fig. 58- Zur Morphologie von Loligo vulgaris Lam. (rezent). a Ventralansicht eines reifen Weibchens aus dem Golf von Neapel; in halber Größe, lebend gezeichnet. b Der frontal halbierte und ausgeräumte Mantelsack, der die Einfügung der Schale er- kennen läßt. 1 /., nat. Gr. ; ebenso c, d, e. Fig. f in nat. Gr. c Das Vorderteil des Rumpfes und Kopffußes, aus dem Präparat der vorigen Figur herausgelöst, in Dorsalansicht. Die Kiemen sind leicht gespreizt, sonst können die bei den Figuren so aufeinandergelegt werden, daß die Zahlen (/ — 3) aufeinander passen und die Kiemenbänder Kb sich an den Mantel fügen. Das Schalenepithel und (in der Zone 4) j c5 III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. liehen Rostrums bei den rezenten Metateuthoiden auch ihre direkte Anknüpfung an ältere (prototeuthoide) Formen als denkbar erscheinen läßt, so daß, phylogenetisch gesprochen, die Abstammung von den Rfesoteuthoidcn durchaus nicht eine so ganz gesicherte wissen- schaftliche Auffassung darstellt. Ob die besonderen Eigentüm- lichkeiten des Weichkörpers, welche die Diagnose der rezenten Teuthoiden ausmachen, auch für die fossilen Mesoteuthoiden Geltung haben, ist erst recht unsicher und es würde durch Aufgabe der Unterscheidung darum auch die geltende Charakteristik der lebenden Kalmare gefährdet. Diagnose: Die Metateuthoiden umfassen die rezenten Teu- thoiden, bei denen der Gladius eine lange „freie Rachitis" aufweist, deren hintere Fortsetzung in der Regel von einer blattartigen Fahne begleitet ist, von der sich eine „Conusfahne" mehr oder weniger deutlich abhebt, — bei denen der Gladius, wenigstens in früher Jugend, am Ende einen tüten- bis löffeiförmigen Conus trägt 1 ), — bei denen die Buccaltaschen sehr tief sind und zusammen einen den Schlundkopf umgebendem Spaltraum darstellen, dessen sechs Fächer nur durch dünne Septen getrennt sind, oder in der Tiefe direkt zusammenstoßen 2 ), — welche als „Dauerschwimmer" eine rein nektonische Lebensweise führen, — deren Eier bei der Ablage zu mindestens vier, meist in viel größerer Zahl zu geformten der primäre Mantel findet sich bei der oberen Figur, wo man auch noch die unter den Mantel dringende Mantelhöhle (x) erkennt. d Das Präparat der vorigen Figur von der Seite; der die Kragenhafte tragende vordere Abschnitt des primären Mantels (Ra) ist median abgeschnitten; sonst erkennt man die Fläche des Schalenepithels wieder im ganzen Umfang. e Querschnitte durch den Gladius nach einem etwas größeren Stück. I. in dex Gegend der Nackenhafte (Kg); 2. zwischen Zone 2 und 3; 3. in der größten Breite der Fahne. f Junger Loliginide (Alloteuthis media L). Po Orbitalporus, Pu Pupille, Ir Irisklappe, Ro Riechorgan, Hf Halsquerfalte, Hö Höcker neben dem Trichter, Nk Nackenknorpel, Ra primärer Mantel im Bereich der Rhachis, St Stellargangiion, vom Mantel abgeschnitten, Hi hinterster Teil der dorsalen Mantelhöhle, Tt Trichtertasche, Kh Trichterhafte, Rd Hinterrand des Trichterrohres, Kr Kopffußretraktor, Tr Trichterretraktor, Ex Geschlechts- foitsatz (zur Eiablage), Nd Nidamentaldrüse, Kg Kiemenbasis, Kl offenes Hinterende der Kiemengrundtasche, Am Art. medialis pallii, / — 4 verschiedene Bezirke des primären Schalenepithels: / Insertionsstelle des dorsalen Kopffußretraktors, 2 des laleralen Kopf- fußretraktors, 3 des Trichterretraktors, 4 dem primären Mantel angehörig, unter den, bis zur Stelle x, die Mantelhöhle hineinreicht. — Mr dorsaler Mantelrand, bzw. dessen natür- liche Lage, Co Cornea, Km Kieme, Kb Kiemenband, VI Vena pall. lateralis, durch den hinteren Teil des Kiemenbandes (KbJ zum Mantel führend, Kg in c Kragenhafte, As Seitenbogenstreifen (laterale Asymptote), Vp Vena pall. post., Cf Conusfahne, Rh Rhachis, Ri Rippe daran, Sc Rand der verstärkten Mittelplatte, Pa l Seitenplatte, Fa Grenze zwischen Seitenplatte und Conusfahne. 1 ) Soweit könnte Palaeololigo eingeschlossen bleiben ! 2) Vgl. Cephalopoden, Bd. I, p. 122. P. Die rezenten Metateuthoidea. 157 Laichen vereinigt werden. (Bei leb. Sepioiden werden die Eier einzeln abgelegt: Fig. 38 c.) d. h Fig. 59. Zur Morphologie und Topographie des Gladius bei den rezenten Metateuthoidea. a Ideale Urform. Einfügung des Gladius in den Muskelmantel (Mm), dessen Ursprung (Ma) dem freien Rande (Gr) ringsum folgt. Beziehung der Fahne (Fa) zu den Flossen (Fl), Fn Flossenknorpel; Fh häutiger Teil, mit dem Rostrum und Conus verbunden; Ol Ohr- läppchen), Rp Rhachisteil der Fahne, Rh freie Rhachis, De Dorsalecke des Mantelrandes, a l Ventralansicht des oberen, a. des unteren Endes vom Mantelsack. Nk Kragenhafle, Ve Ventralecke, Ta Trichterausschnitt, Fr freier Rand des hinteren Gladiusteils, Co Conus, Rs Rostrum, die Endspitze (Sß) des Mantelsackes stützend. Junger Gonatus Fabricii (Licht.) aus Bergen, in dorsaler Ansicht, 2 / x nat. Gr. Die muskulösen Teile (Muskelmantel, Flossen) sind über dem Gladius zusammengeschoben, so daß nur noch die Rhachis durch die Haut schimmert. b 1 Hinterende in Ventral- ansicht, mit durchschimmerndem Conus. c Gladius derselben Form, 2 1 /, nat. Gr. — / freie Rhachis, 2 Seitenrippen derselben, 3 mediale Asymptote, 4 Seitenplatte, 5 Verstärkungsrippe derselben, 7 Conusfahne, 8 Conus. — Ventralansicht. c l Conus derselben Art mit phragmoconartiger Füllung nach Steenstrup 1881, Tat. 1, Fig. 7. 2 /i nat> Gr. d Gladius einer jungen Sthenoteuthis Bartrami (Les.) mit völlig verkümmerten Seiten- platten. 1 / 2 nat. Gr. Ventralansicht und Seitenansicht des Hinterendes. Ar, Ir Doppelte Verstärkungsrippe der Rhachis (Rh). Nach hinten tritt als dritter Teil dieser Rippe die völlig verkümmerte Seitenplatte auf, St Stielteil, Fa Conusfahne, Co Conus. 1=8 HI- Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Fig. 5Q erläutert die besondere Morphologie und Topographie des Gladius der Metateuthoidea und gibt auch für die Re- konstruktion der Mesoteuthoiden die nötige Unterlage. Für die Entwicklung der rezenten Formen ist charakteristisch, daß der Muskelmantel seine Insertion, meist erst in postembryonaler Zeit, ganz allmählich auf die Außenseite des Schulps verschiebt und denselben endlich völlig einschließen kann (Fig. 7 e). Das ist immer ein sekundärer Zustand und diese Entwicklung kann auf allen Stadien (bei den einzelnen Arten) gehemmt erscheinen. (Vgl. ins- besondere die Oegopsiden in den später erscheinenden Teilen der „Cephalopoden", Bd. I, Kap. 9!). Für uns sind wichtiger die primären Jugendzustände (vgl. Fig. 60 u. 61), welche als typisch anzusehen sind. Auch der typische Conus, der den frühen Jugendstadien, mindestens den älteren Embryonen (Fig. 60) nirgends fehlt, kann sekundär reduziert erscheinen. Bei Loligo vulgaris z. B. und seinen näheren Verwandten wird es dem Unerfahrenen nicht ge- lingen, denselben durch Präparation nachzuweisen. Er ist nämlich vielfach von Anfang sehr klein und zart, und bleibt so ziemlich auf diesem Zustand stehen. Natürlich stellt er (bei der Kleinheit der Jugendformen) am erwachsenen Schulp dann nur ein ver- schwindendes Element dar. Umso wichtiger ist der ontogenetische Nachweis. Bei den Oegopsiden (Fig. 61a) ist er auf den frühen postembryonalen Stadien in der Regel von maximaler (relativer) Entwicklung und wird so für unsere Auffassung von den korre- lativen Beziehungen zwischen Kegelschale und Muskelmantel überhaupt wichtig (vgl. p. 22). Er braucht aber auch weiterhin am Wachstum nicht ganz gehemmt zu sein und so allmählich im Bilde zu verschwinden. Vielfach wächst er noch langsam bis zum er- wachsenen Zustand und liefert so einen ansehnlichen Schalenteil (Fig. 59), der für viele Familien typisch ist. In diesem Falle be- hält er zum Muskelmantel die primären Beziehungen bei, d. h. sein freier Rand liefert dauernd die feste Unterlage für die In- sertion desselben (Fig. 10, 39, 42 und 58). (Man vergleiche auch Cephalopoden, Bd. I, Taf. 4). Am Ende des Mantelsackes kann der kleine Schalenkegel so bei manchen großen Metateu- thoiden gut ertastet werden, wenn er nicht direkt durchscheint, wie bei den zarten Jugendformen. Wo kein deutliches Rostrum vorhanden ist, pflegt ihm eine fleischige Endspitze aufgesetzt zu sein. Bei einigen Familien scheinen auch problematische Reste eines einstigen Phragmocons aufzutreten. (Vgl. z. B. p. 104, sowie die P. Die rezenten Melateuthoidea. 159 Ausführungen zu Fig. 78 u. 79). Jedenfalls ist die Einlagerung von Schalensubstanz in den Conus grundsätzlich mit der Bildung eines Phragmocons zu vergleichen und fast durchweg zu beobachten. Genauere Untersuchung fehlt. Doch hat schon Steenstrup (1881) bei Gonatus richtige Septen gefunden und ist darin von Hoyle 1889 bestätigt und ergänzt worden (Fig. 39 c u. 59 c t ). Freilich scheint die Einlagerung nicht aus reiner Schalensubstanz, sondern zum Teil aus knorpligem Gewebe zu bestehen, wie es im Bereich der Schulpe vielfach vorkommt. Auch fehlt anscheinend jede An- Fig. 60. Embryo von Loligo vulgaris in etwas schematisiertem Medianschnitt. 30 / 1 nat. Gr. Man findet im Innern des Schalensackes (Ss) den zarten Gladius mit deut- lichem Conus Auf dessen Innenseite ist als besonderer Zellhaufen (S/) die Anlage eines Sipho zu erkennen, die bald verkümmert. Ra Rhachisteil des Gladius in einem dick- wandigen engen Teil des Schalensackes. Ho Hoylesches Organ, längs stehender Schenkel, Ao Aorta ant., Md dorsale Mantelhöhle mit der Nackenhafte (Nk), Oe Ösophagus, Gd Giftdrüse, Cg Cerebralganglion, Rd Radula- tasche, Ob oberes Buccalganglion, Üb unteres Buccalganglion, Ok Oberkiefer, Uk Unter- kiefer, // Innen-, AI Außenlippe, Mit primärer Mund, Do Dotter, Sr Subradularorgan, Pg Pedalganglion, Sn Sinus (venös), Vg Visceralganglion, St Statocyste, Vc Vena cava, Td Tintendrüse, Bl Blinddarm, Gg Ganglion gastricum, Ma Magen, Co\, Cd,, Cö' a Cölom- teile, Go Gonade, Gv Genitalvene, Hz Herz, Ni Niere, Ms Mantelseptum, Mm Muskel- mantel, Mv Mantelhöhle, Af After, Dr Trichterdrüse, Tk Trichlerklappe, Tr Trichter- rohr, noch durch ein Hymen verschlossen. deutung eines Sipho (vgl. Fig. 60) und ein strenger Vergleich mit einem Belemnoidenphragmocon scheint so nicht möglich. Doch fällt die Ähnlichkeit der Figur Steenstrups mit einem proble- matischen Fossil auf, das schon Knorr (Suppl., Taf. 4 f , Fig. 2) abbildet und Blainville (1827, Taf. 3, Fig. 14) sowohl als d'Or bigny (1846, Pal. univ., Taf. 77, Fig. 10— 1 1, Pal. etr., Taf. 37, Fig. 10 — 11) wieder aufnahmen und als Belemnites obtusus be- zeichneten. Vielleicht ist das nur ein zurechtgemachtes und irre- leitendes Bild. Vielleicht kommt ihm aber doch reale Bedeutung zu. Jedenfalls muß man sich etwa so den Übergang eines richtigen i6o III. Teil: Die Teuthoidea oder Kalmar-artigen Tintenfische. Phragrnocons bei verkümmerndem Rostrum in ein bloße Conus- füllung, wie sie Fig. 59 x zeigt, vorstellen. [Vgl. die Diploconidae (Amblybelus) und Fig. 71 v\. Bei den meisten Metateuthoiden findet sekundär eine aus- a Fig. 61. Junge Teutho- iden aus dem Plankton des Golfes von Neapel (Oegopsiden-,, Larven"). a Pyrotenthis mar- garitifera. 8 / t nat. Gr. Ventralansicht nach dem konservierten Tierchen, bl blaues, gr grünes Leucht- organ. öj Dasselbe, nach den Skizzen vom Lebenden re- stauriert. «,j Dorsalansich t zu a. Id Lidöffnung. Man be- achte den dunkel durch- scheinenden Gladius mit dem löffeiförmigen Conus, den Ansatz des Muskel- mantels am freien Schalen- rand und die Anfügung der Flossen auf der Conus- fahne ! b Junge Onychoteuthts ßanksi. "/j nat. Gr. Ventralansicht. Der Conus (Co) tritt schon stark zu- rück und zeigt ein deut- liches, spitzes Rostrum. Th Trichterhafte; man beachte die zurückgebliebenen vier ventralen Armanlagen! b x Dorsalansicht dazu. b 2 Seitenansicht. Der Mantel ist geschrumpft, so die sonst bedeckten hint. Teile des Trichterapparates zeigend. Tt Trichter- taschen, Nk Nackenhafte. c Dieselbe Art, etwas älter. 10 / x nat. Gr. c x das isolierte Hinterende der Schale, vergrößert, in Seitenansicht und optischem Längsschnitt. I Rand der Conus- fahne, 2 Conusgrund, 3 Proostracum im Schnitt, 4 Rostrum. d Dieselbe Art, noch älter. H / 1 nat. Gr. Der ventrale Teil des Muskelmantels ist herausgeschnitten. A 3 lateroventraler, A A ventraler Arm, im Auswachsen begriffen, Te Tental i >-r .y « « « o £ S .22 O .« od Jo ö '53 ss 3 > O MS — • ci o i 2 . (U O N >h ^ G3 ^_, *4-i flj rtj Ö ., 3 C « 3 O-kT £ «^ ^ r- 5 u 1) — :V. b C £ o ß OD ^ H —1 o GS '> > ,a . 1) t- - CD m— ►£ ü ~ 3 - Sj „ -o '53 3 -3 ""25^ ^^ 3 1) £2_ 0) ' r > „ y CD 4-1 E -Cd *3 —; (Li m ß 73 ii £ M S tu .«; ^ rt ' r-j CS | P fl 5 3 53 43 2 u o ■3 43 ™ •>» CD *- M • — 43 to O 3 -3 3 y N> CD 1) -fl So S° 2 ^ ^ ^ " S ~ ä)~ £ ^ -3 CS « B W)^ 5 „ ^ C 3 « " rt 6/) 3 5 3 T3 ■- F 3 i- 3 ja o r3 -O CD (fl .& rft O 5 3 S 3 CS w 5 N ~ D- •53 -2 ^ ts> T3 cd <. T3 3 3 3 E - CD 1/ 6X1 3 :fl 3 O u 4j ^ .ä J-M '" •- *J -3 J 2 53 5 '" So n ._ -OC:0'Sfe < (H«»i^'O t ,u'i3o ü 1- 'S \. 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Sie sind in voller Deutlichkeit nur an der äußeren Schicht der Conothek zu sehen (Ostracum), können aber auch auf dem Hypostracum abgedrückt sein, sowie, oft etwas stärker, auf dem Periostracum. Die Zuwachslinien haben für die Auffassung der belemnoiden Schalen große Bedeutung, weil aus ihnen die Form des freien Schalenrandes, insbesondere des Proostracums hervorgeht. Buck- land scheint (182g) der Erste gewesen zu sein, der die Existenz einer dorsalen Fortsetzung der Schalenwand an der Stelle des Rostrums vermutete. Agassiz glaubte eine solche sogar mit Sicherheit zu beobachten bei Stücken aus der Sammlung einer Miß Philpott (p. 177. vgl. Buckland 1836, Taf. 44', reproduziert bei Phillips 1867, Taf. 8, Fig. 18). Doch ist offenbar ein wohl er- haltenes Proostracum bei demselben gar nicht vorhanden, sondern höchstens einige dürftige Reste davon 1 ). Voltz wies dann bei Belemniten (1830) auf Grund des Studiums der Zuwachslinien der Conothek (Fig. 72, 73) nach, daß eine zungenartige Verlängerung des Schalenrandes auf der Dorsalseite anzunehmen sei. Damit war mit der Einsicht die Gelegenheit zu einer langen Reihe von Ver- wechslungen gegeben. Denn die anzunehmenden Proostraca von Belemnoiden zeigen unverkennbare Ähnlichkeit mit den durch Münster (1828) als „Onychoteuthis prisca" bekannt gewordenen Schulpen von Prototeuthoiden (p. 108), insbesondere Belopdtis Aalensis aus demLias, die Zieten (1830) als „Loligo Aalcnsis und L. Bollensis" beschrieben und abgebildet hatte (Fig. 47). So stellte denn Agassiz (1835) „Onychoteuthis prisca" zu Belemnites ovalis 2 ) und 1) Es handelt sich um einen zerbrochenen Phragmocon, in dessen Inneres der Tintenbeutel geraten ist und an dessen Ende ein paxilloses Belemnitenrostrum [B. ovalis) steckt. Was für das Proostracum gehalten wurde, ist wohl ausschließlich die Conothek. Man hatte damals keine richtige Vorstellung von der relativen Größe des Kegels. Dabei hatte Münster schon 1830 (Taf. 1, Fig. 15), freilich ohne Verständnis, Phragmocone mit Abdruck des Proostracums von B. semisulcatus abgebildet, die auch von Buck- land (1836, Taf. 44') (vgl. Boue 1832) reproduziert wurden. Freilich war deren Be- stimmung unsicher. Sie gehören zu Acanthoteitthis speciosa (Fig. 91), die vielleicht ihrerseits mit B. semisulcatus identisch ist (vgl. Fig. 90). (?) 2) Agassiz 1835, JahrD. p. 168, schreibt: „Meine Reise nach England hat mii wichtige Aufschlüsse über die Organisation der Belemniten verschafft. Ich habe neulich mit Sicherheit ausgemittelt, daß die sogenannte Onychoteuthis prisca mit den B. Über den typischen Bau der belemnoiden Tintenfische. i6q nannte das so kombinierte Tier ,,Belemnosepia". Buckland hatte sich mit Agassi z mündlich darüber geeinigt, unterschied aber doch weiterhin (1836) wohl zwischen dem rekonstruierten Träger des Belemniten samt Proostracum und den „Loligo"- oder „Sepioteuthü"- Schulpen 1 ), d. h. unseren Prototeuthoiden (Taf. 28 — 30), worüber sich A. dann bitter beklagte (Übers, von Buckland 1838, siehe die Erklärung zu Taf. 44'). Voltz dagegen hatte zwar, wie Agassi z, sehr richtig erkannt (1836, p. 323), daß die Lo/igo-Schu\pe das Homologon der Proostraca von Belemniten darstellen, machte aber (1836) auch die Verwechslung mit, obwohl ihm (p. 325) die unvoll- kommene Übereinstimmung der Zuwachslinien aufgefallen war. Er sah dieselbe als eine im Lauf des Wachstums eintretende Ver- änderung an und verfuhr weiterhin in seinen Konstruktionen danach (vgl. p. 109). Der Zusammenhang von Belopcltis Aalensis mit dem Phragmocon der Belemniten wurde nämlich erzwungen, indem V. die eigentümlichen Linien des ersteren nach rückwärts abänderte, so daß sie in die der Belemnitenconotheka übergehen. Damit war er seinem eigenen Rekonstruktionsprinzip untreu (Fig.72) und forderte den Widerspruch Qu en st edts heraus, welcher schon 1839 bewiesen hatte, daß „Loligo Bollensis kein Belemnitenorgan" sei. Dieser hielt frei- lich zuerst das meist abgerundete Hinterende der fossilen Proto- teuthoidenschulpe für das natürliche, indem er die Notwendigkeit, bei denselben (vgl. q. 108) einen Conus anzunehmen, noch übersah. So konnte Voltz (1840) seine Ansicht neuerdings bestätigen. Denn er erkannte, daß die nun „Belo/>eltis u genannten Schulpe hinten stets unvollständig sind. Wenn man sie, auf Grund der Zuwachs- linien, vervollständigen will, wird man vielfach geradezu zu der Vorstellung gezwungen, daß hinten eine kegelförmige Tüte Tintensäcken, wie sie bei v. Zieten (als Loligo, Taf. XXV) abgebildet worden, nichts als die vordere Verlängerung eines Belemniten, und zwar des B. ovalis ist, wie ein zu Lyme-Regis in Gesellschaft von 35 neuen Arten Fischen aus dem Lias in der Sammlung der Miß E. Philpot beobachtetes, völlig unversehrtes Exemplar ohne allen Bruch zeigt. Die Belemniten haben daher vorn als Alveolen-Verlängerung die Platte von Onychoteuthis und im Innern den Tintenbeutel von Sepia. Die Belemniten unterscheiden sich daher von den Sepien hauptsächlich nur durch die auffallend größere Entwicklung des Spitzchens am oberen Rande des sogenannten Sepia-Knochen ! Wenn die Genera auf diese Weise zusammenfallen, wie wird es mit den Arten ergehen, wenn wir einmal zur Genüge wissen würden, worin die hauptsächlichsten Wachstumsverschiedenheiten bei einem und demselben Individuum in verschiedenen Epochen seines Lebens beruhen?" 1) Auch H. v. Meyer (1836, p. 55) erwähnt Zeichnungen, die Buckland zur Ver- sammlung in Bonn mitbrachte, seine Schulpe, die aus dem Lias von Lyme-Regis stammen, betreffend. - A — 170 IV. Teil: Die Belemnoidea oder Belemniten-artigen Tintenfische. vorhanden gewesen sei, wie sie seither tatsächlich mehrfach be- obachtet werden konnte (p. 114). i Fig. 63. Typen von Petref akten, die uns zur Rekonstruktion der Belem- noidenorganisation verhalfen, a—f i / 2 nat - Gr. a Rostrum und Phragmocon von Belemnites „elongatus" nach Quenstedt 1849 (Taf. 24, Fig. 3) aus dem Lias von Schwaben. b Proostracum aus dem oberen Lias von Aldertown (Gloucester) nach Crick (1894, Taf. 9), unten ergänzt, zur Veranschaulichung des Ansatzes am Phragmocon. / Asymptote, 2 Mittelrippe, 3 Federstreifung, 4 Seitenplatte, 5 Annulus, 6 vordere Sutur, 7 Conusrand. c Phragmocon von Bei. paxülosus, von der Dorsalseite gesehen; y Parabellinien, x me- diale Asymptote. d gespaltenes Rostrum eines ,,B. elongatus Miller" aus dem Lias S von Breitenbach (Württemberg) (Bayr. Staatssammlung, mit dem Abdruck derselben Linien in der Alveole. e B. elongatus mit Phragmocon und Tintenbeutel auf einer Tonschieferplatte aus dem engl. Lias (nach Huxley 1864). Der punktierte Pfeil, um seine eigene Länge fortgesetzt, zeigt die Stelle, wo auf der Platte ein Häufchen von Bei. -Häkchen liegt. An diesem Punkt ist der After zu vermuten. Die Haken gehören also zu einem Coprolithen, nicht zu den Armen des Tieres selber. (Die Cephalopoden sind ausgesprochene Kannibalen!) f Schale von „Acanthoteuthis speciosa" aus dem Malm von Solnhofen. Stück des Münchener Museums (Bayr. Staatssammlung) unter Verwertung anderer etwas ergänzt. Solche Petrefakte kommen auch mit Tier (wie^/) vereinigt vor. / Proostracum (Mittel- platte), 2 mediale Asymptote, 3 Annulus, 4 vordere Suturlinie des letzten Septums, 5 ■hintere-Suturlinie (Stützleiste), 6 dieselbe zum vorletzten Septum, 7 wie 2. g Tierkörper von „Acantkoteuthis speclosa" von Eichstädt. (Nach Crick 189", Taf. 1). a Arme, k Kiefer, wie öfters in einer Kalkkristallgruppe liegend, c Kopf, / Leber (?), t Tintenbeutel, m Muskelmantel; links ein Haken in natürlicher Größe, sonst nahezu i / v B. Über den typischen Bau der belemnoiden Tintenfische. •7' Die Vorstellung von Voltz, nämlich das Prinzip der Rekon- struktion aus den Zuwachslinien wurde weiterhin allgemein an- genommen, freilich zuerst unter irrtümlicher Mitverarbeitung von Belopeltis- Schulpen. So bildet d'Orbigny 1842 (Taf. 3, Fig. 3 Taf. 4, Fig. 1) einen „Belemnites Aalensis" ab, indem er dem Gladius von Belopeltis Aalensis (Zieten) einfach einen Phragmo- con mit Scheide und Rostrum anhängt. Außer Gladien wurden freilich auch echte Proostraca beschrieben: 1842 gab Pearce ein solches für seine neue Gattung Belemnoteuthis (p. 185) an, 1848 beschrieb M a n t e 1 1 das von B. ( Cylindroteuthis) attenuatus (= B. Puzosi d'Orb.) (Fig. 87). Er berichtet darüber: „This fossil com- Fig. 64. Typische Verhältnisse im Schalen- und Mantelsitus bi Decappden. a Schalensitus. Der Mantelsitus ist ausge- räumt, wobei die seitlichen Teile des Muskel- mantels (Alm) und daran befestigte Bildungen samt der Schale erhalten blieben. Vor der Linie x ist noch der primäre Mantel als Bedeckung der Schale vorhanden und zeigt eine als Adhäjions- und Gleitfläche (Gl) wirkende Differenzierung, die oft verknorpelte „Kragenhafte". Auf dem Proostracum sind einige Zuwachslinien punktiert angedeutet. Np Nervus pallialis, St Stellarganglion, Kb Kiemenband, VI Vena pall. lat, Fn Flossen- nerv, Vp Durch trittssteile der Vena pall. post., Ap der Arteria pall. post. zu der Flosse, Ph Phragmocon, bloßgelegt. b Mantelsitus. Natürliche Topographie nach Entfernung der ventralen Muskelmantelplatte. Ro Riechorgan, Th Trichterhafte, Tt Trichtertasche (in der Mitte das „Trichterrohr", der Hauptteil des „Trichterapparates"), Vc Vena cava, Tr Trichterretraktor, Ed Enddarm, Go Ge- schlechtsfortsatz, Ra Muse, rectus abdominis, Ac Accessorische Nidamentaldrüsen, Np Nierenporus, Nd Nidamentaldrüsen, VI Vena pall. lat, Kv Kiemenvene, Kh Kiemen- herz, Pd Pericardialdrüse, Co Cölomtasche dafür, M v Af. 2 Reste des primären Mantels, auf der Innenseite der Schale, Am Art. pall. med., Vp Vena pall. post., Ap Art. pall. post., Fl Flosse. — Diese Figuren nehmen eine Korrektur an der sonst gleichen auf p. 124 der „Cephalopoden", Bd. i vor; die Flossen sind, wie sich seit der Ausführung des Originals immer deutlicher gezeigt hat, auf der Außenseite des Phragmocons auf- zusetzen; zum Proostracum haben sie keine primäre Beziehung. c Ein problematischer Phragmocon mit Scheide und kegelförmig dieselbe verlängerndem kurzem Rostrum aus dem Lias s bei Hondelage (Braunschweig) stammend. Das Stück gehört zur Privatsammlung in Braunschweig, deren Besitzer es mir freundlich zur Ver- fügung gestellt hat. Die Anfangskammer ist an typischer Stelle vermutungsweise eingezeichnet. Dieselbe tritt äußerlich in keiner Weise hervor, wie denn das Rostrum überhaupt als bloße Endspitze der bräunlich glänzend glatten, vorn dünn und durch- scheinend werdenden Scheide erscheint (nat. Größe). prises the following parts: 1. The capsule or periostracum. This external investement, which consists of a thin, shelly, or corno- calcareous integument that closely embraces the guard, and, gradu- 172 IV. Teil: Die Belemnoidea oder Belemniten-artigen Tintenfische. ally enlarging upwards, finally surrounds the peristome of the phragmocone, constituting the thin horny laminated sheat or recep- tacle, (that) has been described by all previous observers as an extension of what they termed the sheat or capsule; within this recep- tacle the ink-bag and other viscera were probably contained . . ." Eine genauere Kenntnis des Proostracums war diesen Stücken also nicht zu entnehmen und so klärte sich trotzdem zunächst der Irr- tum von Voltz (p. 1 68) nicht ohne weiteres auf. Quenstedt da- Fig. 65. Reste einiger seltener, oder pro- blematischer Belemnoiden. a — ?': 1 L, k: 2 / l nat. Größe. a Phragmoleu thi s bisinuata. Kegel und Proostracum, von dem ein Seitenteil nicht erkennbar ist. Nach der Original- figur von E. Süß 1865. b Vorderteil eines vollständigen Pro- ostracums, ebenso. c Dorsalansicht des Phiagmocons, nach dem Originalstück skizziert, etwa 1 / v d Phragmocon eines Belemnoiden, nach Huxley 1864, bei dem Phragmoteuthis- artige Seitenplatten am Proostracum ver- mutet werden könnten („dorsolateral and ventrolateral asymptotes".) (Man ver- gleiche aber die Fig. 63 b.) e „Belemnoteuthis" aus dem Lias von Lyme-Regis „in etwas idealisierter Dar- stellung" (aus Korscheit und Heider, Spez. Teil, III, p. 1 144 : „Die Figur ist nach einem bisher nicht beschriebenen, sehr instruktiven Stück aus der Sammlung des Herrn Dr. O.Jaeckel angefertigt"). Wahr- scheinlich handelt es sich um eine „Acantho- teuthis cojiocauda" (vgl. p. 179). f Septum bei Diplocomis belemniioides Zittel aus dem Tithon (Stramberger Schichten) nach Zittel 1868. g Phragmocon und Scheidenstück dazu, ebenso. (y Die Form der Sutur nach dem Originalstück in München.) h Rostrum und Phragmocon nach Zittel. i Phragmoconteil in Dorsalansicht. Man v g'- F'g- 73 a > wo ers t die ganze Conothek, abgewickelt, dieses Bild gibt. Mittel- und Seitenplatten sind also hier sehr schmal! k „Conoteuthis Dripianus" nach d'Orbigny 1842 (Taf. 12) aus der unteren Kreide. / „B> lemnoteuthis spec." nach Langer hahn 1906 (ein Problematikum, vgl, Belennwtcuthis.) gegen sah zwar 1849 ein, daß man den belemnoiden Schulpen, insbesondere unseren „Acanthotaithis" conocauda und speciosa (p. 180) zungenförmige Proostraca zuschreiben muß, bestritt aber wieder mit Gründen, daß dieselben als Belemniten sicher erkannt seien. Ja, er will die offenbar zerquetschten Phragmocone der Acantho- teutliis conocauda überhaupt nicht als „Alveolen", d. h. als richtige B. Über den typischen Bau der belemnoiden Tintenfische. 11 \ Phragmocone anerkennen (p. 530). Sollten Münsters Stücke doch mit „Belemnites semisulcatus" identisch sein, so beweisen dieselben (p. 533) „weiter nichts, als daß die Schale der Belemniten- Alveole oben nicht mit rings geschlossenem Kreis, sondern mit einem einseitigen parabolischen Fortsatz endigte, der mit wirklichen Loligineenknochen nichts weniger als eine sichere Vergleichung zuläßt." Damit ist immerhin grundsätzlich das Vorhandensein des Proostracums zu- gegeben, offenbar widerwillig; die Belemniten sollten ja den Tetra- branchiaten nahe stehen und keine „nackten Cephalopoden" sein. Woodward(i85i, Manual) nimmt an, daß alle Belenmoidea ein Proostracum (nach Art d. Fig. 87) hatten. Die „Belemnosepia"-Schu\pe identifiziert er richtig mit Geotenthis Münst. (s. Belopeltis) und weist sie zu den „Tenthidae" , welche er in Gegensatz zu den Be- lemnitidae stellt. Damit wäre die allgemeine Verwirrung geklärt gewesen. Huxley (1864) beschreibt freilich aus dem Lias von Charmouth einen besonders vollständigen Belemniten mit Rostrum und Tinten- beutel (vgl. Fig. 66 c), den er wieder zugleich für identisch mit Belemnoseßia Agassi z, d. h. Belopeltis (s. dort) hält, in der er nur ein Belemnitentier mit Proostracum aber abgebrochenem Phrag- mocon sieht. Im übrigen verdanken wir ihm neue, zum Teil un- klare Angaben über die Bildung der Proostraca, deren er mehrere Typen unterscheidet. Zunächst den unserer Fig. 87. Derselbe ist: „very thin and apparently horny, or imperfectly calcified, in the dorsal region, and was supported laterally by two thin calcareus bands, or pillars, which inferiorly, expand upon the conotheca." Dazu kommt die neue XipJwteuthis (Fig. 66). Weiter vermutet H., daß eine dritte Art bei Belemnoteuthis Pearce (p. 185) zu finden wäre. [Das Proostracum derselben ist (nach P.) ein „sepio- staire", nach Wood ward „a horny dorsal pen, with obscure lateral bands"]. Endlich beobachtete H. bei einem Bei. spec. einen „sattel- förmigen" Vorderrand des Proostracums. (Wohl ein bloßes Frag- ment). Das Vorhandensein eines Proostracums als Fortsetzung der Conothek ist seither durch zahlreiche Funde weiter be- stätigt worden und zwar sind solche Proostraca sowohl isoliert (Fig. 63 b) als auch im Zusammenhang mit dem Phragmocon (f) mehr- fach beobachtet worden. Die ersteren können, weil abgelöst von den Luftkammern, rasch eingebettet und vorzüglich erhalten sein 174 ^' Teil: ^ie Belemnoidea oder Belemniten-artigen Tintenfische. (Fig. 90), während die letzteren meist sehr beschädigt sind. Die Form ist überall, mit alleiniger Ausnahme von Xiphoteuthis und Phragmoteuthis (Fig. 66 u. 67}, die zungenartige der Fig. 71, 72, und 73. Über die relative Länge geben die Zuwachslinien nicht ohne weiteres richtige Auskunft, weil man sie in der Zone der Hyperbelstreifen, d. h. der Seitenplatten, nur sehr schwer genau verfolgen kann, da sie zu dicht stehen. Man muß also große Sorg- falt anwenden und isolierte Proostraca, insbesondere die schönen Schalenstücke von Acanthoteuthis sßeciosa zu Hilfe nehmen 1 ). Man bekommt dann die Verhältnisse der Fig. 90. Besondere Beachtung verdient dabei die Verbindung von Proostracum und Conothek, die nur selten plastisch zu ver- folgen ist, dann aber mit dem an isolierten Phragmoconen (Fig. 73) zu beobachtenden Verlauf der Linien übereinstimmt. Der Ansatz am Kegel nimmt fast dessen ganze Breite ein. Dabei kann man oft von der letzten Sutur, die (Fig. 63 f, Doppellinie 4 u. 5) bei ausgewachsenen Belemnoiden besonders breit ist (!), eine dritte Linie beobachten, die dem Septum vorgelagert ist und die Grenze zwischen Conothek und Proostracum als queren Schnitt zu be- zeichnen scheint (Fig. 90, 6 ). Sie liegt in Wirklichkeit weiter zurück als der ventrale Schalenrand und stammt vom Annulus (p. 14), der also auch den Belemnoiden zukommt, während er bis jetzt nur bei Nautiloiden beobachtet ist. — An dieser Stelle mag nur noch die Frage nach dem morphologischen Charakter (Homologie) des Proostracums aufgeworfen, d. h- es soll untersucht werden, wie dasselbe auf den allgemeinen Typus einer Cephalopodenschale (p. 14) zurückzuführen sei. Eine Beantwortung dieser Frage er- gibt sich aus der bloßen Gegenüberstellung mit einem Ortho - ceras (Fig. 10). Es hat dabei den Anschein, als ob die ventrale Partie der Wohnkammerwand herausgeschnitten sei, während die dorsale allein stehen blieb. Natürlich aufgefaßt heißt das, daß der Ventralrand im Wachstum verkümmert ist. Die Lücke, welche dadurch entstehen müßte, wird , wie bei allen Dibranchiaten (p. 22, Fig. 10b), durch den Muskelmantel geschlossen. Doch muß zugegeben werden, daß eine andere Auffassung denkbar wäre. 1) Diese Fossilien sind offenbar besonders geeignet, direkt die allgemeinen Er- kenntnisse zu bestätigen, die wir nach Voltz (p. 168) indirekt aus den Zuwachslinien der Belemniten-Phragmocone gewonnen haben (vgl. Fig. 71, 73 u. 90). Insbesondere können wir bei ihnen das Vorhandensein eines zungenförmigen Proostracums am Phrag- mocon direkt beobachten und seine relative Länge bestimmen. B. Über den- typischen Bau der belemnoiden Tintenfische. 175 Bei Octopoden 1 ) fehlt schon embryonal jede Andeutung eines Pr.oostracums. Die Schalenanlage beschränkt sich auf das zu- künftige Hinterende des Mantelsackes (Naef 192 1, Cephalopoden, Bd. II, Taf. 25, 33 u. 37). Es wäre denkbar, daß hier der primäre Zustand der Dibranchiaten ausgedrückt wäre. Der Muskelmantel müßte dann zunächst dorsal tonnenförmig geschlossen gewesen sein; am Hinterende wäre, von Haut bedeckt, ein Orthoceras-artiger Phragmocon anzunehmen, wie man das für Belemnoteuthis be- hauptet hat (s. dort). Das Proostracum könnte dann sekundär als „ A uswuchs" der Conothek gebildet worden sein unter Verdrängung des dorsalen Muskelmantels. Offenbar liegt hier aber eine kom- pliziertere Auffassung vor, die nicht statthaft ist, wenn die ein- fachere genügt. Die bisher besprochenen Schalenteile müssen als primäre angesprochen werden, da ihre Homologa auch den ältesten Nauti- loiden schon eigen sind. Dazu kommen aber bei allen Belemnoiden sekundäre, in ihrer Gesamtheit als Periostracum zu kennzeichnende (p. 13). Sie liegen dem Ostracum von außen auf, und können sich in verschiedenen Abschnitten desselben verschieden verhalten oder einen mehr einheitlichen Überzug darstellen (Fig. 62). Jeden- falls ist das Periostracum stets in der Weise geschichtet, daß ineinanderstehende Tüten gebildet werden, von denen die innersten nur die Gegend der Anfangskammer einnehmen, die äußersten aber den freien Schalenrand fast oder ganz erreichen. Die zarten jugendlichen Schalenteile sind also am besten vom Perio- stracum geschützt, die später gebildeten, kräftiger werdenden, immer weniger. Dadurch entsteht hinter der Anfangskammer stets ein „Rostrum", d. h. eine mehr oder weniger spitze oder massige Fort- setzung des den Kegel umschließenden Periostracums. Wir wollen dasselbe in seinem alveolaren Teil als „Scheide" im engeren Sinn bezeichnen, während der postalveolare zunächst allein als „Rostrum s. str." gilt. In der Literatur herrschen aber ganz verschwommene Begriffe: Da nämlich der verdickte Scheidenteil mit dem eigentlichen Rostrum zusammen eine solide Masse bildet, die fast immer das Ganze oder doch den Hauptteil der wohlerhaltenen Fossilien darstellt, und sich in der Rekonstruktion bei den meisten vollständigeren Belemnoiden, 1) Leider kennen wir nur die Embryonen der Polypodoiden, bei denen ohnehin eine maximale Reduktion der Schale stattgefunden hat. Umso weniger fällt diese Tat- sache ins Gewicht. I7Ö TV". Teil: Die Belemnoidea oder Belemniten-artigen Tintenfische. als einheitlicher, wohlabgesetzter Körperanhang zu erkennen gibt, kann man praktisch von einem alveolaren und postalveolaren Teil des „Rostrums (in erweitertem Sinne)" sprechen. Wir können dann mehr zylindrische Rostren mit großem und mehr keulenförmige mit kleinem Alveolarteil unterscheiden, zwischen welchen alle Übergänge bestehen (vgl. Fig. 71 und 95). Nach vorn geht die Scheide als dünner Überzug auch auf das Pro- ostracum über, das auf der Außenseite eine nicht vom primären Zuwachs herrührende sekundäre Skulptur tragen kann (vgl. p. 105). Die Bildung des mächtigen Periostracums ist zunächst eine Folge der Umwachsung der Schale. Denn während bei den Orthoceren die zarten, jugendlichen Schalenteile einfach abgestoßen wurden, so daß sie nicht eine beständige Quelle der Störung durch ihr unvermeidliches Zerbrechen bilden konnten, ist dies bei innerer Schale weder nötig noch möglich, sobald die Schalenfalte zur Auflagerung von Schalensubstanz auf die Außenseite des Ge- häuses befähigt ist. Außerdem dürfte das Periostracum fast von Anfang an zur Beschwerung des Hinterendes gedient haben (vgl. Naef 192 1, Cephalopoden Bd. I, p. 110). b) Materialien zur allgemeinen Rekonstruktion des Weichkörpers. Belemnoide Schalen mit deutlichen Resten oder Abdrücken des Weichkörpers sind nicht häufig (Fig. 63 und 66). Das erklärt sich sehr einfach aus dem Bau derselben, sowie aus dem Vor- kommen des Tieres. Tote Belemnoiden mußten ebenso wie die Leichen rezenter Sepien, auf der Oberfläche des Meeres schwimmen und konnten nicht frisch und unverletzt in den Schlamm des Grundes gelangen, um darin eingebettet und petrifiziert zu werden. Nur durch glücklichen Zufall mochte etwa ein wohlerhaltenes Tier auf den Strand geworfen und daselbst eingeschlossen werden oder nach Eröffnung der Luftkammern (durch Riß oder dergleichen) einsinken oder etwa im flachen Schlammbecken (Solnhofen) er- sticken. — Die erste, unsichere Feststellung verdanken wir wieder Buckland, welcher (1829) über Tintenbeutel aus dem eng- lischen Lias berichtete, die er einem Belemniten zuschreibt (B. ovalis), mit dem sie zusammen vorkommen (vgl. Buckland 1836, Taf. 44', Fig. 7). Seine Angaben wurden bestätigt durch Agassiz (1835), welcher (nach Buckland 1836, Jahrb. p. 38) „im Oktober 1834 im Kabinett der Miß Philpots zu Lyme-Regis B. Über den typischen Bau der belemnoiden Tintenfische. \nn zwei wichtige und die Frage entscheidende 'Exemplare entdeckte, an welchen beiden der Tintensack noch in der vorderen Horn- scheide eines vollkommenen Belemniten steckt, und von nun an mit Zuverlässigkeit alle Belemnitenarten in ein Geschlecht in der Klasse der Cephalopoden verweisen" will, für welches er (p. 169) den Namen Belemnoscpia vorschlug. Einen Tintenbeutel fand dann auch Owen 1847 (Phil. Trans, p. 15) bei Bclemnoteuthis antiqiia (s. d.) im braunen Jura von Christian-Malford (= „Belcmnites Ozvwtii" Quen st eö t 1849, p. 535, Taf. 36, Fig. 4, 5, 7, 9, 13). Mehrfach sind die Phragmocone, mit denen Tintenbeutel vorkommen, zertrümmert (s. oben p. 168), so daß diese in den letzten Kammern liegen (vgl. Quenstedt, p. 530). Über- haupt handelt es hier nicht um besonders wohlerhaltene Petrefakte. Über einen Belemniten mit Tintenbeutel „an dem oberen Ende" berichtet übrigens schon H. von Meyer (1832, p. 322). Derselbe stammt aus dem Lias von Banz (Schwaben) und der Entdecker vermutet die Allgemeinheit solchen Vorkommens bei Belemniten. Dasselbe nimmt auch Buckland (1836) an (Jahrb., p. 39 — 40) und sieht darin einen Beweis, daß die Schalen innerliche waren; „denn der Tintenbeutel ersetzt die schützende Schale bei den nackten Cephalopoden" (vgl. p. 24). Sonderbarer Weise sind wohl erhaltene Schnäbel von Belem- noiden nicht, und deutliche Reste derselben erst später (vgl. Fig. 66) gefunden worden, so daß noch Voltz (1830, p. 33) behauptet, daß weder Ammoniten noch Belemniten solche Teile besaßen. Die „Gattung Äcanthoteuthis" Wagner 1832. Durch den Nachweis des Tintenbeutels bei verschiedenen Be- lemnoiden war deren Dibranchiatennatur darg-etan. Doch erlangte man früh viel weitergehende Kenntnis der Tiere, welche nur an dem Umstände krankt, daß die betreffenden Fossilien nicht ge- nauer zu bestimmen sind. Denn die spezifische Kennzeichnung der Belemnoiden gründet sich im allgemeinen auf das Rostrum, während dieses gerade den besterhaltenen Tierkörpern wie auch den Phragmoconen mit Proostracum (p. 1 70) meistens fehlt. Soweit es vor- handen ist, sind wir in der Lage, dieselben den Familien der Be- lemnoteuthiden. (s. d., vgl. auch Phragmoteutliis !) oder B e - lemnitiden (Fig. 67) zuzuschreiben [vielleicht werden noch andere Typen gefunden]. Wenn es aber fehlt, bleibt die Bestimmung un- Naef, Die fossilen Tintenfische. 12 IT 8 IV. Teil: Die Belemnoidea oder Belemniten-artigen Tintenfische. sicher, da andere Kennzeichen nicht vorhanden, d. h. als solche erwiesen sind (Haken, Fig. 68!?). Darum brauchen wir für unbestimmbare Belemnoiden-Körper und -Schalen ohne Rostrum die fiktive Gattungsbezeich- nung R. Wagners, die umso nötiger ist, als diese Fossilien großes Interesse beanspruchen. Sie gründet sich auf den Besitz von hakentragenden Armen, in denen wir bereits (p. 26 — 30) einen Beweis des Decapodencharakters der Belemnoiden gesehen haben (vgl. Fig. 91, sowie p. 181). Solche Petrefakte scheinen zuerst Münster in die Hände gelangt zu sein, der sie als „Onychoteuthis Lichtenstein" bezeichnete, indem er sie für Angehörige eines rezenten Oegopsidentyps hielt, der ebenfalls Krallen trägt. Doch verwechselte er sie auch mit allerlei anderen, bei denen er Haken bloß annahm, so daß wir heute nicht feststellen können, was mit Onychoteuthis prisca (1828, p. 581) und O. aiigiista (1830, p. 404, 458) alles gemeint war. Jedenfalls sind damit verschiedene Prototeuthoiden vermischt 1 ), welche selber durchaus keine Haken tragen (vgl. p. 122). Diagnose: AcantJwteuthis bezeichnet Belemnoiden, deren Rostrum nicht sicher bekannt ist, während Phragmocon und Pro- ostracum nach Art der JBelemnitidae gebaut sind und die Arme, wie bei diesen, je zwei Reihen von Haken tragen. Als Arten von Acanthoteuthis müssen heute noch die folgen- den gelten: 1 . Acanthoteuthis Alontefiorei Buckman 1 880. Hierher Belemnoteuthis MOTfc//'or«'Buckman 1880 (Proc. Dorset Nat. Hist. und Antiqu. Field Club v. 3, p. 141) sowie Crick 1902, Taf. 1. Dies ist ein unvollständig erhaltener Belemnoidenkörper aus dem unteren Lias zwischen Lyme-Regis und Charmouth, an dem der grobe Umriß des Mantelsackes, ein mächtiger Tintenbeutel und fünf bis sechs deutliche Arme mit Doppelreihen von Haken bekannt 1) Offenbar hat Münster 1828 Teuthoiden und Belemnoiden noch nicht aus- einander gehalten. Seine „Onychoteuthis" soll sowohl im Malm von Solnhofen als auch im Lias von Schwaben vorkommen (p. 579 — 581). Letztere nannte er später „Acantho- teuthis", vereinigte aber auch unter diesem Namen Belemnoiden (A. spea'osa = Ferussacii = . Lichtensteinii) mit Teuthoiden (Plesioteuthis), bei denen er den Besitz von Haken irrtümlich annahm. Vgl. p. 181. B. Über den typischen Bau der belemnoiden Tintenfische. ijq sind. Von diesen Armen sind zwei deutlich kürzer, zwei offenbar wesentlich länger als die anderen. Alle tragen sehr eigenartige Haken, die, nach der Abbildung zu schließen, die auf Fig. 68 g dargestellte Form zeigen und gleichmäßig quer zur Armaxe stehen. Offenbar wurden sie vor dem Einhaken krampfhaft zurückgezogen, wie Katzenkrallen und in der Totenstarre zeigt sich nun dieselbe Stellung. Crick hält dieses Tier für einen Belemniten, freilich ohne beweisende Gründe. (Vgl. auch Crick 1907.) 2. Acanthoteuthis conocauda Quenstedt 1 849. Hierher: Onychoteicthis prisca Münst. 1828, p. 581 (z. Teil?). Onychotenthis prisca Meyer 1832^.322 (z. Teil?). Acanthoteuthis prisca \ o\tz 1835, p. l(z.Teil?). Onychoteuthis conocauda Quenst. 1849, p. 529, 550 u. 556; Taf. 36, Fig. 6 — 8, 12, 14. Onychoteuthis conocauda ibid. 1858, p. 245. Zu dieser Art gehören gepreßte Phragmocone, oft mit Resten von Proostracum, Tintenbeutel, Muskelmantel, Kopf und Armen (Hakendoppelreihen) verbunden, sowie übereinstimmende Teile solcher Zusammenstellung aus dem Lias s (schwarz. Tafelfleinz) von Schwaben (und England), über die man die Originalfiguren Quenstedts ver- gleiche. Es sind vermutlich Belemniten mit sehr kurzem Rostrum, wie sie in denselben Schichten gefunden wurden (B. incurvatus Ziet. ?) zum Teil mit ähnlich zerdrücktem Phragmocon. (Als Fund- stellen kommen Holzmaden, Pliensbach, Banz in Betracht). — Wahr- scheinlich waren es zum Teil Stücke dieser Art und nicht Belo- peltis Aalensis (Fig. 47), auf die Münster (1828, p. 581) seine „Onychoteuthis prisca 1 ' begründete (vgl. p. 178); denn der Name ist sonst eigentlich unverständlich. 3. Acanthoteuthis Jaeckeli n. sp. (?) Hierher: Belemnotezähis spec. Jaeckel 1890, p. 92. Belemnoteuthis spec. Korscheit u. Heider 1893, Bd. III, p. 1144, Fig. 679. (Vielleicht obige Art!) Dieses aus Lyma-Regis stammende, besonders schöne Stück ist wahrscheinlich in der Abbildung stark rekonstruiert (Fig. 65 e). Ob wirklich der Umriß des Proostracums intakt ist, muß sehr be- zweifelt werden. Jedenfalls stimmt er nicht mit den gewöhnlichen der Belemnoiden (Fig. 73) überein, wie er [aus den undeutlichen Zu- wachslinien zu schließen, die man auf den perlmutterglänzen- den, papierdünnen Proostraca von Ac. conocauda beobachtet] auch für diese Formen anzunehmen ist. 12* iSo IV. Teil: Die Belemnoidea oder Belemniten-artigen Tintenfische. 4. Acanthoteuthis speciosa M ü n s t. 1839 1 ). Hierher zum Teil „Belcmnites semisulcatus 1 - 1, Münst. 1830 (p. 7, Täf. 1, Fig. 1, 8, 15). (Vgl. auch Buckland 1836, Taf. 44'). Phragmocone und Proostraca davon sind zu Ac. zu stellen, solange die Zusammengehörigkeit mit dem Rostrum nicht sicher beobachtet ist. Dagegen muß die Einheit dieser Form von Schalen ohne Rostrum mit den Tierkörpern nach Art der Fig. 63 x u. 91,* d. h. mit der Ac. speciosa Münst. durch Zittel (1885) als erwiesen gelten, ins- besondere auf Grund eines in München (Schausammlung) liegenden Stückes, Zittels OstracoteutJiis supcrba (p. 510 — 511), das schon Münster vorlag. Dieser Zusammenhang dämmerte schon letzterem auf. Er schreibt 1836 (Jahrb., Brief an Bronn, p. 583): ,,Von Solnhofen besitze ich den großen Alveolkegel eines Belemniten mit der ungekammerten hohlen Fortsetzung der Schale, neben welcher der beschädigte Sack eines sehr großen OiiycJwteu- this liegt, umher zeigen sich einige kleine Häkchen (Crochets) aus den Armen dieses Cephalopoden. Beide Körper liegen so nahe zusammen, zum Teil übereinander, daß man anfänglich zu dem Glauben verleitet wird, sie gehörten zu einem und dem nämlichen Tiere, aber bei genauer Untersuchung zeigt sich, daß sie von zwei verschiedenen Tieren abstammen, dem Belemnites semisulca- tus und der Onychoteuthis speciosa. (der größten mir bekannten fossilen Art). So viel Mühe ich mir auch gegeben habe, in den Schiefern des Tias und in den lithographischen Schiefern eine Belemnosepia Bucklands zu finden, so ist es mir doch bisher nicht gelungen, in keiner mir bekannten Sammlung Deutschlands kommt eine wirkliche Belemnosepia vor, für welche ich den oben beschriebenen Körper anfänglich hielt." Münster zweifelt offenbar am falschen Ort. Hier liegt ein einziges Tier vor, dem nur das Rostrum fehlt, das seine Zugehörig- keit zu B. semisulcatus allein sicherstellen könnte. Natürlich ist 1) Die Armkronen von Ac. speciosa waren schon Sternberg (1820) bekannt. Er beschrieb sie als „Caulerpes primeps" und hielt sie für pflanzliche Reste (Grün- algen). Münster deutete sie schon 1834 richtiger auf Grund der Kenntnis rezenter Onychoteuthis Lichtenstein, p. 42 berichtet er von zwei Arten von „Sepien", von denen eine am Kopfe Arme mit Saugnäpfchen trage. Diese wären aber S-förmig gebogen; „es scheinen sich mithin diese Cephalopoden aus der Juraformation ebenso wesentlich durch die Gestalt ihrer Saugnäpfchen von den jetzt lebenden zu unterscheiden, wie denn die Fische durch ihre Schuppen von den neueren verschieden sind". (Die „Flossen" und der ,;schwanzartige Fortsatz" sind als Produkte der Fossilisation von Mantelsack und Phrag- mocon aufgefaßt.) B. Über den typischen Bau der belemnoiden Tintenfische. l g j die ungekammerte, hohle Fortsetzung des Phragmocons das von M. noch nicht recht begriffene Proostracum. Dasselbe Fossil erwähnt auch Wagner (1860, p. 29) wieder. Er spricht von einem „selten großen Exemplar von B. semisulca- his" mit großem Phragmocon, Körper, Kopf und einzelnen Haken daneben. Die Form des Körpers sei wie bei Ac. Ferussacü. Reste des „braunen, hornigen, unregelmäßig furchigen" Proostracums werden erwähnt. Nach p. 72 — 73 derselben Arbeit fehlt das maß- gebende Rostrum. Die Darstellung ist aber irreführend und mußte darum erwähnt werden. Hierher auch: Acanthoteuthis speciosa, Ferussacü, Lichtensteinii Münst. 1839 (p. 105, Taf. 9 u. 10, Fig. 1—2). Diese drei Petre- fakte sind wahrscheinlich artlich identisch, wie schon d'Orbigny annahm (1839), während Münster (1846) an ihrer Unterscheidung festhielt. Allen liegen Körper mit Armen zugrunde. Auch d'Orbigny verband sie freilich noch irrtümlich mit Plesioteuthis prisca (1842, Pal. fr. jur., Taf. 23, Fig. 2—4 sowie 1845, P- 4°7> Taf - 2 8) und zwar teils als Celaeno prisca (1842), teils unter dem hier giltigen Namen. (Der erstere stammt aus Münsters Manuskript von 1836) (vgl. p. 115). — Quenstedt 1849 (Taf. 36, Fig. 11, p. 532 — 533) erkannte sehr wohl die typische Übereinstimmung mit Ac. („Ony- choteuthis") conocauda, nahm aber für beiderlei Petrefakte eine tiefe Verschiedenheit von Belemniten an (p. 173). Morris (1854) stellte Ac. sp. zu Belemnoteuthis. Wagner (1860) begrenzte den Namen auf diejenigen hakentragenden Cephalopoden des Jura, die er für „Loligineen" oder „Teuthoden" hielt. Nach diesen Feststellungen, für die mir die Originalstücke Münsters in München vorlagen, ist auf Grund eines reichen Ma- terials aus dem Malm von Solnhofen, Eichstädt, Daiting und Nus- plingen zunächst eine vollständige Darstellung von Phragmocon und Proostracum (Fig. 90) sowie ein allgemeines Bild von Mantel- sack, Kopf und Armen möglich. Der Phragmocon zeigt alle typischen Eigenschaften eines Belemnitenkegels (vgl. Zittel 1885, p. 511). Dasselbe gilt vom Proostracum, von dem ein wunder- bar erhaltenes Exemplar von Solnhofen in München liegt (Fig. go). Vergleichsstücke zeigen leichte Abweichungen: Ein ganz schmaler flacher Mediankiel kann sich andeuten und die begleitenden Rippen breiter oder schmäler werden. Die Randzone ist offenbar zart und unverkalkt gewesen. l8? IV. Teil: Die Belemnoidea oder Belemniten-artigen Tintenfische. Der Mantelsack ist wohl von typischer Form, doch nie schön erhalten. Spuren des Muskelmantels weisen dieselbe Querstreifung auf, wie wir sie bei den Teuthoiden (Fig. 48) beobachteten. Ein Tintenbeutel ist darin mehrfach zu erkennen (Fig. 63 e, g). Flossen fand ich leider nirgends deutlich abgezeichnet. Bei Teuthoiden, die sich rascher einbetteten (p. 176), sind die Bedingungen ihrer Erhaltung natürlich günstiger (Fig. 42). Auch von Kopf, Augen, Kiefern hat man nur undeutliche Abdrücke, die immerhin das typische Bild bestätigen (Fig. 62). Die Rekonstruktion des Ganzen ist durchaus nach Art der Fig. 67 e zu denken. Dabei ist das oben (p. 180) mehrfach erwähnte Solnhofener Exemplar Münsters, Wagners und Zittels wegleitend, weil es Phragmocon, Proostracum, Mantelsack, Kopf und Arme im Zusammenhang zeigt und damit Anhaltspunkte für die relative Größe dieser Teile gibt. Ins- besondere können Weichteile und Schale nur auf Grund dieses einen Fundes genauer in Proportion gesetzt werden, während für die Ausgestaltung der einzelnen Abschnitte viel vollkommenere Petrefakte zur Verfügung stehen. (Man vergleiche für die Beurteilung der Gesamterscheinung auch das schöne, nur etwas verschwommene Petrefakt auf dem Titelbild Abels (19 16). (Über ein Exemplar mit angeblicher „Buccalmembran" vergleiche man Crick 1900). Besonderes Interesse beanspruchen die Arme: Wie aus Fig. 91 hervorgeht, sind deren mit aller Sicherheit 10 anzunehmen und zwar sind dieselben von etwas ungleicher Länge und Stärke 1 ), aber doch gleichartigem Bau. Jeder trägt zwei Reihen von Haken von sehr ähnlicher Form, wie sie bei Belemnoteuthis (Fig. 68 e) beobachtet ist und durchaus unterschieden von denen der Liasarten von Acantho- teuthis (!). Ob daneben Näpfe vorhanden waren (p. 29) ist nicht mit Sicherheit festzustellen. Wahrscheinlich sind, wie bei vielen rezenten Decapoden, die Dorsal- und Ventralarme schwächer als die lateralen Paare gewesen; dagegen hat eine ausgesprochene Differenzierung der Tentakel- 1) Bisher wurde allgemein die Zahl 8 angenommen und oft Ac. speciosa (nebst Anhang zu den Octopoden gestellt. So von Münster 1837, 1843; R. Wagner 1839; Bronn 1848. Römer 1852 usw. bis auf Bülow 1920. 2) Die Haken sind nicht alle gleich stark umgebogen; viele sehen mehr wie Krallen aus, die zum bloßen Kratzen dienen. Doch können die spitzen Endstücke ver- loren sein. Fig. 63 g zeigt ein sehr vollständiges Stück, das offenbar greiffähig wäre. Am Grunde der Arme sind die Haken verhältnismäßig klein, werden dann rasch größer, um distalwärts allmählich abzunehmen und im Bilde zu verschwinden. B. Über den typischen Bau der belemnoiden Tintenfische. jgo arme offenbar nicht bestanden. In diesem Punkte steht Ac. speciosa ebenfalls neben Belemnoteuthis, zeigt aber damit wahrscheinlich nur das typische Verhalten aller jüngeren Belemnoiden, das im scharfen Gegensatz zu dem der anderen Decapodengruppen steht. — Wir können uns fragen, ob nicht trotzdem eine schwache Diffe- renzierung des (von oben gezählt) vierten Armpaares anzunehmen sei. Denn da typische Tentakelarme sowohl bei Sepioiden als Teu- thoiden vorhanden sind und die Sonderung dieser Gruppen min- destens bis zum unteren Lias zurückdatiert werden muß, dürfen die Voraussetzungen für eine Arbeitsteilung der Armpaare schon bei triadischen Decapoden vermutet werden. Es wäre denkbar, daß aus ökologischen Gründen, etwa zum Erwerb von Beutetieren, die mehr kräftig als flink waren, bei den jüngeren Belemnoiden ein Ausgleich sekundär stattgefunden hätte, ähnlich, wie wir es bei gewissen Metateuthoiden (Hochseeformen) beobachten, sei es, daß dieselben ihre Tentakelarme in späteren Entwicklungsphasen ein- büßen (p. 27), sei es, daß dieselben den anderen Armen postem- bryonal wieder in hohem Grade ähnlich werden ( Ommatostrephes sagittatus (Lam.) (vgl. Fig. 62). 5. Acanthoteuthis problematica n. sp. Hierher ein Fossil aus Daiting (lith. Schiefer, ob. Malm). Platte und Gegenplatte liegen in München und sind bisher nie richtig auf- gefaßt worden, trotzdem sie ein sehr eigenartiges Tier erkennen lassen, das keinem anderen gleicht (Fig. 56 c). Mich selber haben die Angaben darüber in hohem Grade irregeführt und mir die Kennzeichnung einer Hauptgruppe verdorben (192 1, Cephalopoden, Bd. I, p. 147 unter Celaeno!). Wagner (1860, p. 35) hat nämlich diese eigenartige Form als einen Vertreter seiner eigenen neuen Celaeno conica bestimmt und beschrieben. Damit wurden Merkmale eines Belemnoiden einem Teuthoiden zugeschoben, insbesondere das Vorkommen der irrtümlich, jedenfalls unbegründet bei fossilen Teuthoiden an- genommenen Haken (p. 179) bestätigt und befestigt. Diese Meinung spukte seit Münster (1828), Meyer (1832), d'Orbigny (1842, 1845) u. a. allenthalben in der einschlägigen Literatur und wurde damit festgelegt. Da Wagners Angaben von J. Walter (1905) neuerdings bestätigt wurden, mußte ich damit als mit einer Tat- sache rechnen und annehmen, daß die Umwandlung eines Teiles der Näpfe in Haken eine primäre, von Belemnoiden herzuleitende 184 IV. Teil: Die Belemnoidea oder Belemniten-artigen Tintenfische. Einrichtung der Teuthoidenorganisation sei (Cephalopoden, Bd. I, p. 127 — 132), was ein großer Irrtum ist. Wagners Celaeno Co- rnea (p. 151) enthält ein völlig fremdartiges Petrefakt, das viel- leicht auch als Gattung und Familie neu ist, indem es sozusagen eine belemnoide Imitation der teuthoiden Celaeno darstellt. Das- selbe zeigt (Fig. 56). Kopf, Arme mit Haken und Mantelsack, sowie den Schalenkegel. Der letztere ist augenscheinlich auf die Mündung gestellt und von oben her zusammengedrückt, woraus sich die Celaenoform ergibt. Wagner ist die Möglichkeit solcher Miß- handlung, sei sie nun gewaltätig bei der Einbettung erfolgt oder einer weitgehenden Umgestaltung des Belemnoidentypus zuzu- schreiben, nicht eingefallen; er sah nur einen Cephalopoden mit flachkegligem Hinterkörper, wie er für Celaenidae so kennzeichnend ist. Im übrigen gibt er eine gute Beschreibung: „Der Kopf ist von mäßiger Größe, der Mantelsack erweitert sich an der Stelle, wo die Scheibe, die freilich nicht mehr vorhanden ist 1 ), beginnt, und endigt hinten mit breiter Abrundung. Wenn auch die Substanz der Scheibe ganz verschwunden ist, so gibt sie sich doch durch ihren Eindruck als solche zu erkennen, indem sie oval kon- turiert, in der Mitte tief ausgehöhlt und von mehreren feinen, ovalen mit dem äußeren Scheibenrande konkordanten Reifen 2 ) durch- zogen ist, also die wesentlichen Merkmale der Scheibe von C. Co- rnea anzeigt, so daß ich in vorliegenden Exemplaren nichts anderes als den Abdruck eines Tieres von letzterer Art sehen kann. Besonders bemerkenswert sind die Arme, die dicht aneinander geschlossen sind und wohl den größten Teil der vorderen Enden verloren haben. Sie sind ähnlich wie bei AcantJwtenthis Ferus- sacii mit zahlreichen kleinen Häkchen 3 ) besetzt; aber, was bisher bei den fossilen Kopffüßern noch gar nicht beobachtet wurde, man sieht auch an einigen Armen mehrere, in senkrechter Richtung übereinander gereihte, wulstförmige, in der Mitte hohle Ringe, die 1) Bei Celae?io sind die Schulpe in ihrer Substanz wohl erhalten, während bei Ac. die Conothek und Proostracum völlig mazeriert und fast ganz aufgelöst sind. 2) Bei Celaeno coni'ca sind die Zuwachsstreifen dicht gedrängt, bei dem vor- liegenden Fossil sind entfernt stehende parallele Linien, die als Suturen gedacht werden müssen, auf dem Kegel vorhanden. Zum Teil ist der Phragmocon zertrümmert und nicht direkt zusammensetzbar. 3) Vgl. Fig. 68 ! Die Haken sind von charakteristischer Form ! Das Vorhanden- sein von Saugnäpfen möchte ich weder bestätigen noch bestreiten. Die Spuren scheinen mir nicht prägnant genug (vgl. p. 29). B. Über den typischen Bau der belemnoiden Tintenfische. 185 nach Form und Stellung wohl nichts anderes als Abdrücke von Saugnäpfen darstellen können." Die Gattung ßel ein not eut his. Die Vorstellungen , die wir auf Grund der „Acantho- teuthis"tiere gewonnen haben, werden durchaus bekräftigt durch Beobachtungen an einer Fig. 66. Zur Rekonstruktion der Belemnoiden. a Xiphoteitthis elongata, Schale in Seiten- ansicht. b Dieselbe, in Ventralansicht unter An- fügung des Mantelsackes. Nach den Originalfiguren Huxleys (1864) rekon- struiert. 1 Dorsalecke, 2 Ventralecke des Mantelrandes, j Proostracum, 4 verdünnte Stelle desselben, 5 Mantelsack, 6 Muskel- mantelinsertion am Schalenrand (7), 8 Conothek , Scheide, 10 Rostrum. a / s nat. Gr. c Belemnites Brughieri (p. 1 1 1 ) aus dem oberen Lias Englands. Schale samt Tier auf einei Schieferplatte, li Haken, «Arme, k Kiefer, v Vorderrand des Proostra- cums, ph Phragmocon, r Rostrum. 1 / 2 nat. Gr. Dies ist, soweit mir bekannt, das einzige Stück, das Schale samt Rostrum, Proostracum sowie Kopf und Arme vereinigt zeigt. Wenn auch im ein- zelnen die Erhaltung keine besonders gute ist, bestätigt doch die Figur in erwünschter Weise unsere allgemeinen Vorstellungen (Fig. 63 u. 67). a. besonders wohl erhaltenen Gat- tung belemnoider Decapoden, die durch Pearce (1842) und Owen (1844) aus dem oberen Dogger von Christian Mal- ford bekannt geworden ist. An derselben unterscheidet man in typischer Anordnung und Proportion (Fig. 67 b) Phragmocon, Mantelsack, Kopf und Armen, so daß die bloße Betrachtung der besten ,1 ?v \= mit Au Platten gen die i86 IV. Teil: Die Belemnoidea oder Belemniten-artigen Tintenfische. Vorstellung des Tieres ergibt. In der Figur sind nur die scharfen Umrisse im einzelnen ergänzt und die Flossen eingesetzt, unserem allgemeinen Prinzip (p. 7) folgend. Nach allem, was zu sehen und zu ergänzen ist, haben wir eine fast vollständige Übereinstimmung mit dem, wasüber „Aeanttioteutü/s" speciosa ermittelt wurde (p. i8ou. 111). Daß wir trotzdem keine Ver- NV Nl Fig. 67. Rekonstruktion einiger Belemnoiden. a Belemnoteuthis antiqua. 1 /. 2 nat. Gr. nach den Originalfiguren von Süß 1865 ausgeführt. b Querschnitt des hinteren Kegelteiles. c Phraginoteuthis bisinuata. y 2 nat. Gr. d Belemnites giganteus Schloth. 1 / G nat. Gr. (Jugendform; p. 239). e Derselbe. (Vgl. Fig. p. 211.) einigung wagen dürfen, für welche auch das stratigraphische Zu- sammentreffen und die übereinstimmende Hakenform (p. 189) spricht, liegt daran, daß bei Belemnoteuthis eine wohl ausgebildete Scheide vorhanden und erhalten ist, die einen ganz besonderen Charakter zeigt (vgl. das spec. Kapitel). Dagegen halten wir das behauptete Fehlen eines Proostracums nicht für bewiesen, wenngleich über dessen besondere Beschaffenheit nichts festgestellt ist (vgl. Fig. 90). B. Über den typischen Bau der belemnoiden Tintenfische. 187 In viel unbestimmterer Weise wird auch von leidlich erhalte- nen ganzen Belemnitentieren (mit Rostrum), wie sie im englischen Lias vorkommen, unsere Vorstellung vom typischen Charakter belemnoider Decapoden bestätigt (vgl. Fig. 66c). (Dieselbe auch bei Keferstein 1866, Taf. 131, Fig. 8, sowie Zittel 1885, p. 498, Fig. 681, Grundzüge 1921, p. 585, Fig. 1256; diese Figuren führen aber durch willkürlich bestimmte Umrisse leicht irre.) c) Die Armbewaffnung der B clemnoidea. Soweit sich bei belemnoiden Petrefakten Teile der Arme mit einiger Deutlichkeit erhalten haben, was schon von der triadischen Phragmoteathis , von Belcnmoteuthis , Acanthoteuthis und Be- lemnites gilt, tragen dieselben Gebilde, die den Haken rezenter Teuthoiden ähnlich sind und nur in Analogie mit diesen (Fig. 68) zu deuten sind. Von Saugnäpfen habe ich nirgends (p. 184) sichere Spuren gefunden (auch nicht bei den Teuthoiden, die sie ja sicher besessen haben). Diese Gebilde sind offenbar trotz der „Hornringe" (p. 27) zu zart, um sich fossil zu erhalten. Bei den Haken aber ist mindestens der Stiel so kräftig, daß er sicher petri- fiziert werden kann; die zarten Spitzen sind freilich nur in besonders feinen Schiefern nachzuweisen. Über die allgemeine Morphologie der Haken haben wir schon oben (p. 29) gehandelt und möchten hier das Gesagte anwenden. Zunächst möchten wir die speziellen Beobachtungen über Belem- noidenhaken beleuchten: Diese Gebilde sind im Bau offenbar nicht identisch mit denen rezenter Teuthoiden (die übrigens auch starke Verschiedenheiten untereinander zeigen) und daher schwer im Einzelnen zu deuten. Dies ist auch von Quenstedt, der (1858, p. 201) zuerst diesen Gebilden größere Aufmerksamkeit schenkte und sie als „Onychites" bezeichnete, gar nicht versucht worden. Er unterschied (vgl. 1885, p. 512) verschiedene Arten (wie O. ornatus, uncus , runcinatus) aus Lias, Dogger und Malm. Die ältesten waren ihm aus Lias y bekannt (O. numismalis). Für einen Teil der von ihm hierher gestellten, isoliert gefundenen Gebilde steht die Cephalopodennatur nicht über allem Zweifel (Fig. 68 f, i), ja man sieht bei ihrer Betrachtung nicht recht ein, wie sie einzufügen und wie ihre Funktion vorzustellen wäre. Beim Typus i ist offenbar die Endspitze verloren gegangen und dadurch die ganze Haken- natur undeutlich geworden. Die Formen a, b, d, e, g, h sind da- gegen sicher Belemnoidenhaken und im Zusammenhang mit be- l88 IV. Teil: Die Belemnoidea oder Belemniten-artigen Tintenfische. stimmten Tierkörpern gefunden; doch sind auch diese darin von den Haken rezenter Teuthoiden verschieden, daß das proximale Ende ziemlich spitz ist und sich erst distalwärts zu einem Ge- bilde verdickt, das als Rest eines Hornrings gedeutet werden kann. Ein verbreiteter „Wurzelteil" des Hakens ist nicht vor- handen. Vielleicht ist derselbe weicher als der eigentliche Haken- stiel gewesen und bei der Fossilisation zerstört worden (?). Viel- fach fehlt die umgebogene Spitze ganz, so daß die Haken eher wie Stacheln aussehen. Das Vorkommen dieser Gebilde, die im Dogger die Größe eines kleinen Fingers erreichen (Meg.ateuthisf), ist ein sehr mannig- faltiges. Die maßgebenden Formen findet man mit bestimmten Schalen und Tierkörpern zusammen (s. oben!). Außerdem kommen sie ziemlich häufig isoliert vor (Lias, Dogger, Malm) (Trias?). Manchmal findet man sie in Coprolithen, d. h. in Häufchen organi- scher Reste beisammen, insbesondere in den lithogr. Schiefern des Malm. Münster hat sie mit Gladius-(Proostracum-)Resten im Magen von /Ym